Biologia

Podridão branca e marrom: genomas de 2014 sugerem um contínuo, e não duas categorias, na madeira

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Assuntos: Fungos

Na divisão clássica, fungos de podridão branca degradam toda a parede celular da madeira, lignina inclusive, e os de podridão marrom deixam a lignina quase intacta. Em 2014, 33 genomas de basidiomicetos incluíram espécies sem as peroxidases da lignina que têm, porém, o arsenal de celulases da podridão branca, e os autores propuseram um contínuo. Análises de 2024 ainda separam bem os dois grupos pelo genoma, com ambiguidade em dezenas de espécies.

A madeira tem três componentes principais: celulose (polímero de glicose, em microfibrilas cristalinas), hemicelulose e lignina, um polímero aromático resistente. Os fungos de podridão branca usam peroxidases de classe II (PODs) e muitas enzimas sobre a celulose cristalina. Os de podridão marrom perderam quase todas essas enzimas e, segundo o modelo corrente, oxidam a celulose com radicais gerados por reação de Fenton (ferro mais peróxido de hidrogênio). O resíduo marrom é lignina modificada. A origem evolutiva dessas enzimas é tema de outro artigo; aqui o foco é como a classificação funciona hoje.

Genes não são atividade

Os genomas de 2014 diziam o que o fungo pode fazer, não o que faz na madeira. Por isso os autores testaram em laboratório dois fungos sem POD e viram erosão de todas as camadas da parede, embora só em pontos.

Como sabemos: genomas, análise multivariada e ensaios

Riley et al. compararam 33 genomas e fizeram uma análise de componentes principais com correção filogenética sobre famílias de enzimas ativas em carboidratos e lignina. Dois fungos recém-sequenciados, sem PODs, agruparam-se perto do modelo de podridão branca Phanerochaete chrysosporium. Ensaios em madeira de pinho e de álamo mostraram erosão de todas as camadas da parede, mas só em áreas localizadas. Genoma indica potencial; o ensaio checa a função, e aqui foi limitado.

O que muda para a podridão marrom

O estudo de 2014 achou expansão de genes de policetídeo-sintases redutoras em linhagens independentes de podridão marrom, o que sugere algum papel na vida desses fungos, ainda sem função conhecida. Em 2022, raios X sobre celulose mostraram que o padrão de dois fungos (um de podridão marrom, um de serapilheira) não igualava o da reação de Fenton em tubo. Em 2025, o Gloeophyllum trabeum removeu até 36% da lignina da madeira em laboratório, mais que o relatado antes.

Um contínuo ou duas caixas?

Em 2024, um algoritmo previu o modo de decomposição com mais de 98% de acerto só pelo número de genes, de modo que as duas categorias têm assinatura genômica. Mas 34 espécies ficaram em probabilidade intermediária, mais da metade dos fungos de podridão marrom tem genes de peroxidases e nenhuma família separa os grupos por completo. A leitura mais cautelosa é que o par é útil como atalho, não como descrição completa.

Onde termina este artigo

A datação das peroxidases e a hipótese de ligação com o fim do carvão foram tratadas em outro artigo, e a digestão de madeira por cupins, que usa outros agentes, em outro ainda. Este texto cuida só da divisão funcional entre fungos de podridão branca e marrom e do que os genomas e ensaios mostram sobre ela, sem repetir aquelas discussões.

Como sabemos

Quatro artigos abertos lidos na íntegra, com trechos conferidos; o debate de nomenclatura segue aberto.

Em debate: Riley et al. (2014) propõem um contínuo e restringir o termo podridão branca; Hasegawa et al. (2024) acham que genes separam os dois grupos com mais de 98% de acerto, mas relatam uma categoria intermediária (podridão cinza) e ausência de uma regra genômica absoluta.

• Consenso científico: Na divisão clássica, fungos de podridão branca degradam todos os componentes da parede celular vegetal, lignina inclusive, e os de podridão marrom deixam a lignina em grande parte intacta. [1] Resumo
  Contexto: Basidiomicetos decompositores de madeira. · Limitações: A descrição "largely intact" é a da definição histórica; estudos posteriores (a9) mostram que a lignina da podridão marrom é modificada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A comparação de 33 genomas de fungos achou espécies sem as peroxidases de lignina típicas da podridão branca, mas com o conjunto de enzimas que atacam a celulose cristalina típico dela. [1] Resumo
  Contexto: 33 genomas de basidiomicetos, 4 recém-sequenciados (Riley et al. 2014). · Limitações: POD = peroxidase de classe II; o achado vale para as espécies amostradas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em ensaios em madeira de pinho e de álamo, Botryobasidium botryosum e Jaapia argillacea, ambos sem peroxidases de lignina, degradaram todos os polímeros da parede celular, o que é característico da podridão branca, mas só de forma superficial e localizada. [1] Resultados, ensaios em madeira
  Contexto: Isolados de esporo único, cultivados em madeira de pinho e de álamo (aspen). · Limitações: Degradação superficial: o ensaio não mede quanta lignina foi removida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os autores de 2014 concluíram que os dados sugerem um contínuo, e não uma dicotomia, entre os modos de decomposição branco e marrom, e que é preciso uma categorização mais refinada. [1] Resultados, análise de componentes principais
  Contexto: Conclusão de Riley et al. (2014), baseada numa análise de componentes principais com correção filogenética sobre enzimas ativas em carboidratos e lignina. · Limitações: Os dois primeiros eixos explicam 50% da variabilidade. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Genes de policetídeo-sintases redutoras (R-PKS) aparecem expandidos nos fungos de podridão marrom analisados em 2014, mas o papel dessas enzimas na decomposição da madeira é desconhecido. [1] Resultados, metabolismo secundário
  Contexto: Correlação entre número de genes R-PKS e podridão marrom (r = 0,8 por contrastes independentes); o papel funcional é hipótese. · Limitações: Correlação genômica, sem experimento funcional no estudo. · Correlação entre número de genes R-PKS e podridão marrom (r = 0,8 por contrastes independentes); o papel funcional é hipótese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os genomas de fungos de podridão marrom perderam a maior parte ou todas as enzimas que atuam na celulose cristalina, inclusive as celobiohidrolases, mas mantêm endoglucanases. [3] Introdução
  Contexto: Fungos de podridão marrom (Agaricomycetes), segundo a introdução de Floudas et al. (2022). · Limitações: Afirmação de introdução, apoiada por trabalhos citados pelos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O modelo corrente para a podridão marrom é um sistema Fenton mediado por quelantes: moléculas pequenas difundem-se na madeira e geram radicais que oxidam a celulose, que então pode ser despolimerizada por endoglucanases. [3] Discussão
  Contexto: Modelo para fungos de podridão marrom; os próprios autores o descrevem como sugerido. · Limitações: O modelo não explica sozinho todos os padrões: no experimento de raios X, o padrão do Gloeophyllum não foi igual ao da reação de Fenton in vitro. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num experimento de espalhamento de raios X, a maioria dos fungos afinou as microfibrilas de celulose como as enzimas comerciais, mas um fungo de podridão marrom e um decompositor de serapilheira desfizeram a cristalinidade em manchas, sem afinar as fibras. [3] Resumo
  Contexto: 3 fungos de podridão branca, 6 de marrom, 8 decompositores de serapilheira e Schizophyllum commune, cultivados por 40 dias em celulose pura. · Limitações: Um único tempo de amostragem (40 dias) e celulose pura, não madeira; nem todo fungo de podridão marrom fez o padrão em manchas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em laboratório, o fungo de podridão marrom Gloeophyllum trabeum removeu da madeira mais lignina do que se relatava (até 36%), e a lignina restante estava modificada. [4] Resumo
  Contexto: Uma cepa de G. trabeum em laboratório, em madeira dura (bétula) e mole (pícea), medida com métodos analíticos recentes. · Limitações: Um fungo, em condições de laboratório; não representa toda a podridão marrom. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Um algoritmo de aprendizado de máquina (floresta aleatória) previu o modo de decomposição, branco ou marrom, só pelo número de genes de enzimas ativas em carboidratos, com mais de 98% de acerto. [2] Resumo
  Contexto: Genomas de Agaricomycetes e Dacrymycetes do banco MycoCosm (JGI), com classificação prévia da literatura. · Limitações: A classificação de referência vem da literatura, e os autores apontam possíveis erros nela. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Mesmo com esse acerto, a previsão não foi inequívoca para 34 espécies (24 de podridão branca e 10 de marrom), e nenhuma família de genes separa os dois modos de forma absoluta. [2] Resultados, diversidade dos modos
  Contexto: Conjunto de genomas da análise de Hasegawa et al. (2024). · Limitações: Probabilidades de classe intermediárias indicam ambiguidade do modelo, que pode refletir erro de rótulo ou diversidade real. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Mais da metade dos fungos de podridão marrom do conjunto de 2024 tinha genes de peroxidases de classe II (AA2), sobretudo nos Polyporales, mas os de podridão branca tinham, em média, cerca de dez vezes mais cópias. [2] Resultados, enzimas de lignina
  Contexto: Hasegawa et al. (2024); AA2 é a família CAZy das peroxidases de classe II. · Limitações: Ter o gene não prova que a enzima é produzida ou age sobre a lignina. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Riley e colegas propuseram restringir o termo podridão branca aos fungos que degradam todos os polímeros da parede com peroxidases de lignina em conjunto com enzimas que atacam a celulose cristalina. [1] Discussão
  Contexto: Proposta de definição de 2014; não é norma adotada por toda a área. · Limitações: Proposta de nomenclatura de um grupo; outros autores relataram uma categoria intermediária, a podridão cinza (a14). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Uma categoria intermediária, a podridão cinza, foi relatada recentemente entre as podridões branca e marrom, segundo Hasegawa e colegas. [2] Introdução
  Contexto: Citado como relato de outros trabalhos na introdução de 2024. · Limitações: Segundo f2, que cita os trabalhos originais; não os lemos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Extensive sampling of basidiomycete genomes demonstrates inadequacy of the white-rot/brown-rot paradigm for wood decay fungi
   Riley, R. et al. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1400592111
2. Applied and Environmental Microbiology (Universidade de Tóquio) — Random forest machine-learning algorithm classifies white- and brown-rot fungi according to the number of the genes encoding Carbohydrate-Active enZyme families
   Hasegawa, N.; Sugiyama, M.; Igarashi, K. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1128/aem.00482-24
3. Applied and Environmental Microbiology (Universidade de Lund) — X-Ray Scattering Reveals Two Mechanisms of Cellulose Microfibril Degradation by Filamentous Fungi
   Floudas, D.; Gentile, L. et al. · 2022 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1128/aem.00995-22
4. Biomacromolecules (American Chemical Society) — Detailed Characterization of the Conversion of Hardwood and Softwood Lignin by a Brown-Rot Basidiomycete
   Rese, M.; van Erven, G.; Veersma, R. et al. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1021/acs.biomac.4c01403

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