Oceanografia

Na pluma do Amazonas, diatomáceas com simbionte fixam nitrogênio e ajudam a levar carbono ao fundo do mar

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Assuntos: Micróbios

Na faixa de salinidade intermediária da pluma do Amazonas, diatomáceas que abrigam a cianobactéria Richelia fixam nitrogênio do ar. Em campanhas de 2001 a 2003, a fixação de N2 ali foi mais de seis vezes maior que nas estações oceânicas, e um estudo de 2008 estima que o carbono fixado por esses diazotrofos, ao afundar, sequestre até 1,7 Tmol por ano, além de 0,6 Tmol ligado ao nitrato do rio.

Diazotrofos são micróbios que fixam nitrogênio: transformam o N2 dissolvido na água em compostos que outros organismos aproveitam. A pluma do Amazonas leva ao mar mais fósforo e silício do que nitrogênio, e esse desequilíbrio abre espaço para diatomáceas (Hemiaulus, Rhizosolenia) que carregam a cianobactéria Richelia, a responsável pela fixação. Quando esse material afunda, parte do carbono sai da superfície em direção ao fundo; é o que o estudo chama de sequestro, diferente do nitrato que sobe do fundo e traz CO2 junto. O artigo de referência é de 2008 e usa dados de 2001 a 2003; o que a pluma em geral é e faz está em outro artigo desta coleção.

Uma simbiose que cresce sem nitrogênio adicionado

Em laboratório, linhagens de Hemiaulus hauckii com seu simbionte Richelia, isoladas no golfo do México, se multiplicaram em meio sem nitrogênio dissolvido, usando só o N2. A taxa máxima de crescimento ficou entre 0,74 e 0,93 divisões por dia (estudo de 2020).

Como sabemos: 82 estações em três cruzeiros

A equipe amostrou 82 estações do Atlântico tropical noroeste em janeiro-fevereiro e julho-agosto de 2001 e em abril-maio de 2003, a partir de 300 km ao norte da foz. Mediu a abundância de diazotrofos, a fixação de carbono (método do 14C) e de N2 (15N e redução de acetileno) e o carbono inorgânico dissolvido. Armadilhas de sedimento flutuantes a 200 m recolheram o que afundava. As estações foram agrupadas pela salinidade: menor que 30, de 30 a 35 (mesohalinas) e maior que 35. Limite: são três cruzeiros, não uma série contínua.

Dois fixadores em trechos diferentes da pluma

Perto da foz, há nitrogênio combinado, domina o fitoplâncton costeiro e quase não há fixação de N2. Na faixa mesohalina, as diatomáceas com Richelia formaram cerca de 28% da biomassa e a fixação foi a mais alta; elas dependem do silício e do fósforo do rio, e o nitrogênio vem do simbionte. Mais adiante, esgotados esses nutrientes, domina a Trichodesmium, que não forma heterocistos e fixa N2 só na luz. A sequência é a interpretação dos autores, não o acompanhamento de uma mesma massa de água.

A conta do carbono, passo a passo

Os autores usaram a fixação média de N2 nas estações mesohalinas com diatomáceas simbióticas e a razão C/N de 6,6 para obter 6,5 (± 2,5) mmol de C por m² por dia. Com a extensão mensal da pluma medida por satélite, chegaram a até 1,7 ± 0,7 Tmol de C por ano, cerca de 20 Tg. Um Tmol é um trilhão de mols; com 12 g de C por mol, 1 Tmol equivale a cerca de 12 Tg (conversão nossa). Estimativas independentes do carbono consumido, de 1,2 a 1,3 Tmol, ficaram na mesma ordem de grandeza.

O que ainda não fecha

Os dados são de 2001 a 2003; nada garante os mesmos valores hoje. Um estudo de 2017, com campanhas em 2010 e 2011, afirma que os fatores que controlam a abundância desses simbiontes seguem pouco conhecidos e encontrou uma floração de Hemiaulus com Richelia na vazão alta. A extensão do padrão a outros rios tropicais é hipótese dos autores de 2008. Falta, também, um registro do mesmo local que acompanhe a vazão ao longo de anos.

Como sabemos

Os números centrais vêm de um único estudo de 2008 (três cruzeiros, 2001 a 2003), com estimativas dos próprios autores; o contexto vem de estudos de 2017 e 2020 e de uma revisão de 2013.

• Estimativa: Os autores calculam que o carbono fixado por diazotrofos na pluma do Amazonas, ao afundar, sequestra até 1,7 ± 0,7 Tmol de C (20 ± 8 Tg de C) por ano. [1] Discussão
  Contexto: Águas mesohalinas (salinidade de 30 a 35) da pluma, Atlântico tropical noroeste; dados de 2001 a 2003. · Limitações: É um valor máximo plausível ('can be as high as'), calculado a partir da fixação de N2 medida e da extensão mensal da pluma por satélite. Conversão Tmol→Tg é dos autores (cerca de 12 g de C por mol). · Estimativa de um estudo, não medição direta do carbono exportado em toda a pluma. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Somado ao carbono ligado ao nitrato trazido pelo rio (0,6 Tmol de C por ano), o novo carbono produzido com apoio do Amazonas chega, nessa conta, a 2,3 Tmol de C por ano. [1] Discussão
  Contexto: Soma de duas estimativas de natureza diferente (diazotrofia na pluma aberta e nitrato do rio na plataforma interna). · Limitações: O 0,6 Tmol vem de um fluxo de nitrato citado de DeMaster e Aller (2001), não medido pelos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nas estações mesohalinas da pluma, a fixação de nitrogênio integrada na coluna (986 ± 373 µmol de N por m² por dia) foi mais de seis vezes maior que nas estações oceânicas (157 ± 32). [1] Resultados
  Contexto: Médias ± erro-padrão de 34 e 39 estações; fixação por Trichodesmium e Richelia somadas; os maiores valores ocorreram em florações de Richelia. · Limitações: Poucas campanhas (2001 e 2003) e variabilidade grande entre estações. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nas estações mesohalinas, diatomáceas com o simbionte Richelia (Hemiaulus hauckii e Rhizosolenia clevei) formaram cerca de 28% da biomassa, contra menos de 2% nas estações oceânicas e de baixa salinidade. [1] Resultados
  Contexto: Biomassa do fitoplâncton nas três faixas de salinidade da pluma. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Na pluma, a comunidade muda com a distância da foz: perto dela, com nitrogênio disponível, dominam diatomáceas costeiras e há pouca fixação de N2; na faixa mesohalina o diazotrofo dominante é a Richelia; mais longe, com Si e fósforo do rio esgotados, domina a Trichodesmium. [1] Resultados
  Contexto: Descrição conceitual dos autores (Fig. 3), baseada nas 82 estações. · Limitações: Os próprios autores escrevem 'we posit' para a sequência; é interpretação apoiada nos dados, não observação de uma mesma massa de água ao longo do tempo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O fósforo e o silício em excesso que o rio fornece, depois que a pluma deixa a plataforma, criam um nicho favorável à fixação de N2; as diatomáceas hospedeiras precisam desse Si e P, e o nitrogênio vem da fixação. [1] Resultados
  Contexto: Atlântico tropical noroeste, estações com razão N:P menor que 16 e Si:N maior que 6,6. · Limitações: O fósforo da pluma aberta é baixo (cerca de 30 a 52 nM nas estações); a oferta de Si e P é inferida da comparação com a água oceânica. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As seis amostras de superfície com maior queda biológica de pCO2 na estação (100 a 130 µatm) estiveram associadas a grandes florações de Richelia; estações com Trichodesmium ou sem diazotrofo dominante tiveram quedas de 20 a 40 µatm. [1] Resultados
  Contexto: A correlação entre o carbono inorgânico dissolvido consumido e a abundância de Richelia nas estações foi de r = 0,6 (n = 77, P < 0,01). · Limitações: Correlação entre estações, não prova de que a Richelia causou, sozinha, a queda de CO2; o estudo reforça com análise multivariada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Armadilhas de sedimento a 200 m coletaram cerca de quatro vezes mais material nas estações mesohalinas (152 ± 26 mg por m² por dia) do que nas oceânicas (42 ± 8); no ponto dominado por diatomáceas com simbionte, o δ15N do material foi de −1,5‰, sinal de nitrogênio fixado. [1] Resultados
  Contexto: Oito amostras de três lançamentos (mesohalinas) contra cinco de dois (oceânicas); um único ponto com medida isotópica (estação 3-23). · Limitações: Amostra pequena; o valor de δ15N apoia a origem fixada do nitrogênio, mas vem de uma estação só. A frase 'sinal de nitrogênio fixado' é nossa leitura do argumento dos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O carbono só é retirado da atmosfera de forma líquida quando o nitrogênio novo vem do rio, da deposição atmosférica ou da fixação de N2; o nitrato que sobe do fundo traz CO2 junto e contribui pouco. Diatomáceas que afundam rápido levam esse carbono ao oceano profundo. [1] Discussão
  Contexto: Princípio da bomba biológica aplicado à pluma; a segunda parte (afundamento rápido) é a leitura dos autores sobre as diatomáceas. · Limitações: O afundamento rápido de diatomáceas simbióticas é apoiado em estudos de outras regiões citados no artigo, não medido na pluma. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O estudo reúne 82 estações do Atlântico tropical noroeste, amostradas em janeiro-fevereiro e julho-agosto de 2001 e em abril-maio de 2003, a partir de 300 km ao norte da foz, classificadas pela salinidade (menor que 30, de 30 a 35 e maior que 35). [1] Introdução
  Contexto: Delineamento do estudo de 2008; fixação de C por 14C, de N2 por 15N e redução de acetileno. · Limitações: Três cruzeiros, não uma série contínua. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Os autores propõem que o sequestro de carbono por diatomáceas com simbionte, apoiado por Si e P em excesso, pode ser um fenômeno de importância global em plumas de rios tropicais. [1] Discussão
  Contexto: Extrapolação para outros rios tropicais; o artigo cita indícios (Nilo no passado, Congo, mar do Sul da China). · Limitações: Hipótese escrita como tal pelos autores ('may be'); não testada no próprio estudo. · Hipótese dos autores, ainda não generalizada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num estudo com campanhas em 2010 e 2011, uma floração de Hemiaulus hauckii com Richelia (acima de 10^6 células por litro) ocorreu em maior vazão do Amazonas, em salinidade de superfície de mesohalina a oceânica; os autores dizem que o que controla a abundância desses simbiontes ainda é pouco conhecido. [2] Resumo
  Contexto: Maio-junho de 2010 (vazão alta) e setembro-outubro de 2011 (vazão baixa), Atlântico tropical noroeste. · Limitações: Resumo e Introdução lidos; a análise estatística (modelo de equações estruturais) não foi avaliada por nós. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Em cultura, linhagens de Hemiaulus hauckii com Richelia, isoladas no golfo do México, cresceram sem nitrogênio adicionado, com N2 como única fonte, a 0,74 a 0,93 divisões por dia. [3] Resumo
  Contexto: Experimento de laboratório de 2020 com linhagens do golfo do México, não da pluma do Amazonas. · Limitações: Taxas de cultura (luz e meio controlados) não são taxas de campo; os autores dizem que as taxas máximas de fixação em laboratório superam em 6 a 8 vezes as de campo da literatura. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A Trichodesmium, outra cianobactéria fixadora de nitrogênio, não forma heterocistos (células de parede grossa que, em outras cianobactérias, sustentam a fixação diurna), mas fixa N2 só na luz. [4] Introdução
  Contexto: Contexto geral sobre o gênero Trichodesmium, revisão de 2013. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Amazon River enhances diazotrophy and carbon sequestration in the tropical North Atlantic Ocean
   Subramaniam, A.; Yager, P. L.; Carpenter, E. J.; Mahaffey, C.; Björkman, K.; Cooley, S.; Kustka, A. B.; Montoya, J. P.; Sañudo-Wilhelmy, S. A.; Shipe, R.; Capone, D. G. · 2008 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1073/pnas.0710279105
2. Frontiers in Microbiology — Piecewise Structural Equation Model (SEM) Disentangles the Environmental Conditions Favoring Diatom Diazotroph Associations (DDAs) in the Western Tropical North Atlantic (WTNA)
   Stenegren, M.; Berg, C.; Padilla, C. C.; David, S.-S.; Montoya, J. P.; Yager, P. L.; Foster, R. A. · 2017 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.3389/fmicb.2017.00810
3. PeerJ — Isolation, growth, and nitrogen fixation rates of the Hemiaulus-Richelia (diatom-cyanobacterium) symbiosis in culture
   Pyle, A. E.; Johnson, A. M.; Villareal, T. A. · 2020 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.7717/peerj.10115
4. FEMS Microbiology Reviews — Trichodesmium - a widespread marine cyanobacterium with unusual nitrogen fixation properties
   Bergman, B.; Sandh, G.; Lin, S.; Larsson, J.; Carpenter, E. J. · 2013 · Revisão ou síntese científica · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x

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