Biologia

Pilobolus lança seu esporângio por um jato de seiva, com cerca de 21 mil g, a até 2,5 m

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Fungos

Pilobolus, fungo que cresce em esterco de herbívoros, lança o esporângio, a cápsula de esporos, por um jato de seiva expulso do talo. Filmado em alta velocidade, o esporângio sai a 9 m/s (mediana) com aceleração de cerca de 21 mil vezes a gravidade. A força vem de uma pressão interna de cerca de 0,5 MPa (5 atm), igual à de hifas comuns. O alcance de 2,5 m vem de medida de Buller, de 1934, não das filmagens.

Pilobolus é um fungo coprófilo: vive em esterco de herbívoros. Seu esporangióforo, o talo reprodutivo, tem uma vesícula, um balão cheio de líquido, e no topo o esporângio, a cápsula que guarda dezenas de milhares de esporos. Água entra na vesícula por osmose e a pressão de turgor (a pressão interna da célula) sobe. Ao atingir um valor crítico, o esporângio se solta, empurrado por um jato de seiva. A seiva é uma solução de íons e álcoois de açúcar, e a pressão necessária, abaixo de 1 MPa, é comum em células de fungos. O esporângio é lançado em direção à luz, cai longe do esterco e pode ser comido por herbívoros.

Carona para o verme pulmonar

Em 29 bostas de gado acompanhadas em 1988, esporângios de Pilobolus levaram larvas do verme pulmonar Dictyocaulus viviparus para fora da bosta. Com pasto alto, 17% ou mais das larvas saíram assim. O fungo não é o alvo: serve de transporte.

Como sabemos: vídeo do início do voo e química da seiva

Yafetto e colegas filmaram o disparo com câmeras de até 250 mil quadros por segundo (50 mil para Pilobolus) e mediram a velocidade no início do voo. No quadro de 0,8 ms, o esporângio tinha andado 8 mm, menos de 1% do alcance máximo. O resto da trajetória é calculado com um modelo de arrasto. A pressão foi estimada à parte: a seiva foi coletada e analisada por cromatografia de gases com espectrometria de massas (açúcares) e por ICP-MS (metais).

De onde vem a pressão

Na seiva de P. kleinii, os íons respondem por 95% da osmolalidade, a concentração total de solutos; entre os açúcares dominam manitol, pinitol e eritritol. Disso resulta cerca de 0,50 MPa, perto do valor publicado antes. Esse nível, abaixo de 1 MPa, é o de hifas comuns. Portanto o disparo não pede uma química especial: pede parede celular que aguente a pressão e uma ruptura controlada e rápida na base do esporângio.

O que decide o alcance: tamanho e arrasto

O esporângio de Pilobolus tem raio aerodinâmico de 141 µm e Reynolds de cerca de 167; o esporo único de Basidiobolus (Reynolds 10) cai a poucos centímetros. A aceleração de Pilobolus (cerca de 21 mil g) é bem menor que a de Ascobolus, mas o projétil maior perde menos velocidade para o ar. Usando a lei de Stokes, o alcance previsto é 2,9 m; os autores admitem que esse acerto pode ser coincidência, e um modelo mais complexo erra para baixo.

Luz: o disparo tem direção

Os esporangióforos de Pilobolus se curvam em direção à luz azul, e o esporângio é lançado na direção do sol nascente. Em P. crystallinus, a luz de 450 nm atrai a curvatura e a de 280 nm (UV-B) a afasta, aparentemente pelo mesmo sistema de fotorreceptores. Que genes do tipo wc-1 façam isso em Pilobolus é hipótese, apoiada no que se vê em Phycomyces e Mucor, e não mostrada diretamente nas fontes que lemos.

Como sabemos

Mecanismo, pressão, aceleração e alcance saem de artigo original com vídeo e química da seiva, em texto integral; fototropismo e carona do verme pulmonar vêm de resumos e de revisão.

• Evidência forte: Em Pilobolus kleinii, o esporângio (a cápsula cheia de esporos) é lançado da ponta do esporangióforo (o talo que o sustenta) por um jato de líquido expulso do próprio talo. [1] Results and Discussion, §2
  Contexto: Observado em filmagens de alta velocidade de uma linhagem de P. kleinii cultivada em ágar de esterco de coelho. · Limitações: Uma espécie, linhagem de laboratório. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A vesícula (o balão sob o esporângio) incha por absorção osmótica de água, a pressão hidrostática interna sobe e, ao atingir um valor crítico, o esporângio se solta; a parede da vesícula, ao se contrair, impulsiona o jato de seiva. [6] Fluid pressure catapult, §3
  Contexto: Descrição de revisão sobre mecanismos de disparo, baseada em Buller (1934), Page (1964) e Yafetto et al. (2008). · Limitações: Fonte secundária (revisão sistemática); a descrição do mecanismo vem das obras que ela cita. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A pressão de turgor (pressão interna da célula, gerada pela água que entra por osmose) estimada a partir da análise química da seiva de P. kleinii é de 0,50 MPa, cerca de 5 atm, em concordância com um valor publicado antes. [1] Results and Discussion, §6
  Contexto: Estimativa por espectroscopia da seiva coletada de esporangióforos; a Tabela 1 do mesmo artigo lista 0,55 MPa para a espécie (osmometria publicada e espectroscopia). · Limitações: A conversão para atm é cálculo nosso (1 atm = 0,101325 MPa, logo 0,50 MPa = cerca de 4,9 atm). O artigo traz 0,50 MPa no texto e 0,55 MPa na tabela; usamos 'cerca de 0,5 MPa'. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em P. kleinii, os íons respondem por 95% da osmolalidade (concentração total de solutos) do líquido claro do esporangióforo; os açúcares dominantes são manitol, pinitol e eritritol. [1] Results and Discussion, §6
  Contexto: Seiva coletada em tampas de placa de Petri sobre culturas esporulando e analisada por GC/MS (açúcares) e ICP-MS (metais). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A pressão que move esses disparos é do mesmo nível da encontrada em hifas fúngicas comuns, sem exigir acúmulo especial de solutos. [1] Abstract
  Contexto: Conclusão para os quatro fungos de esterco estudados (Ascobolus, Podospora, Pilobolus, Basidiobolus), com pressões abaixo de 1,0 MPa. · Limitações: Quatro espécies; não se generaliza a todo disparo fúngico. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A aceleração máxima de lançamento do esporângio de P. kleinii é de cerca de 21,4 mil vezes a gravidade (210 mil m/s²). [6] Fluid pressure catapult, §3 [1] Tabela 1
  Contexto: A coluna de P. kleinii na Tabela 1 de Yafetto et al. (2008) é a terceira; valor medido em vídeo de 50 mil quadros por segundo. · Limitações: Conversão para g é cálculo nosso: 210.000 / 9,81 = cerca de 21.400 g; a revisão (f6) já traz 21.407 g. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A velocidade de lançamento medida em P. kleinii foi, em mediana, de 9 m/s, numa faixa de 2 a 13 m/s (14 lançamentos). [1] Tabela 1
  Contexto: Na tabela, as colunas são, nesta ordem, Ascobolus immersus, Podospora anserina, Pilobolus kleinii e Basidiobolus ranarum; a de Pilobolus é a terceira. · Limitações: Uma revisão (f6) registra pico de 16 m/s e média de 9 m/s para a mesma espécie; usamos os números do artigo original. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O alcance máximo de 2,5 m atribuído a P. kleinii vem de medida publicada por Buller em 1934, não das filmagens do estudo de 2008; as filmagens cobrem só o início do voo (8 mm em 0,8 ms). [1] Results and Discussion, §5
  Contexto: O artigo usa o alcance de Buller para testar modelos de arrasto contra as velocidades medidas em vídeo. · Limitações: O alcance máximo é um valor de um estudo antigo, em condições que não detalhamos; o artigo escreve 'klenii' na nota. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O esporângio de Pilobolus é grande para um projétil fúngico: o raio aerodinâmico é de 141 µm e o número de Reynolds, que compara forças de inércia e de viscosidade, é de cerca de 167; no Basidiobolus, de esporo único, é 10. [2] Tabela 1
  Contexto: Colunas da tabela: Armillaria, Gymnosporangium, Basidiobolus, Ascobolus, Pilobolus; a de Pilobolus é a última. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A lei de Stokes (arrasto proporcional à velocidade), embora pensada para Reynolds abaixo de 1, previu para P. kleinii um alcance de 2,9 m a partir das velocidades filmadas, próximo dos 2,5 m medidos; um modelo de arrasto mais complexo previu só 0,7 m. [1] Results and Discussion, §4 [2] Discussion, §2
  Contexto: O valor de 2,9 m com Stokes está na Tabela 1 de Yafetto et al. (2008). · Limitações: Os próprios autores admitem que o acerto de Stokes pode ser coincidência e que o arrasto de corpos que desaceleram rápido não está bem resolvido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em termos de aceleração, Pilobolus não é o campeão entre os quatro fungos filmados: Ascobolus immersus atingiu 1,8 milhão de m/s², cerca de oito vezes mais; Pilobolus, porém, tem o maior alcance. [1] Results and Discussion, §3
  Contexto: Comparação só entre as quatro espécies do estudo. · Limitações: Razão de 1.800.000 / 210.000 = 8,6 é cálculo nosso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Nos fungos de esterco, o disparo a longa distância leva os esporos para a vegetação fresca, onde herbívoros podem comê-los; os autores supõem que essa ecologia explica as velocidades altas. [1] Conclusions, §6
  Contexto: Raciocínio dos autores sobre fungos coprófilos em geral. · Limitações: A ligação entre ecologia e velocidade é inferência, não foi testada no estudo. · Hipótese dos autores, escrita como tal no texto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os esporangióforos de espécies de Mucorales como Pilobolus se curvam em direção a comprimentos de onda azuis, e a massa de esporos é lançada na direção do sol nascente. [3] Seção sobre fototropismo, §1
  Contexto: Revisão sobre percepção de luz em fungos; para Pilobolus cita estudos de Page (1956) e de Uebelmesser (1954). · Limitações: Fonte de revisão; o ensaio clássico em laboratório está na f4. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Pilobolus crystallinus, o esporangióforo se curva em direção à luz azul (450 nm) e se afasta da radiação ultravioleta-B (280 nm), e as curvas de resposta sugerem que o mesmo sistema de fotorreceptores atende às duas. [4] Resumo
  Contexto: Experimento de laboratório de 1988 com P. crystallinus; 'positivo' e 'negativo' indicam curvatura em direção à fonte ou para longe dela. · Limitações: Só o resumo foi lido. A frase 'o mesmo sistema' vem da conclusão do resumo, que usa 'considered to be the same'. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Hipótese: Genes homólogos ao wc-1 (que codifica um fotorreceptor) mediam o fototropismo em Phycomyces e Mucor e provavelmente em Pilobolus, mas isso não foi mostrado diretamente em Pilobolus. [3] Seção sobre fototropismo, §1
  Contexto: Para Phycomyces blakesleeanus e Mucor circinelloides, a revisão cita estudos genéticos. · Limitações: Em Pilobolus a ligação é 'provável' na fonte. · Hipótese de revisão para Pilobolus; não confirmada por mutantes na própria espécie nas fontes lidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em acompanhamento de 29 bostas de gado em 1988, esporângios de Pilobolus transportaram larvas do verme pulmonar Dictyocaulus viviparus; com o pasto alto, 17% ou mais das larvas presentes na deposição saíram da bosta dessa forma. [5] Resumo
  Contexto: Estudo de campo de uma estação, com bostas de gado em pasto; a dispersão foi menor em pasto muito pastejado ou com pouco Pilobolus. · Limitações: Só o resumo foi lido; um estudo, uma estação. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Estimativa: O esporângio de P. kleinii contém de 30.000 a 90.000 esporos. [6] Fluid pressure catapult, §3
  Contexto: Número da revisão, que atribui a uma fonte primária que não abrimos. · Limitações: Fonte secundária; faixa e não valor único. · Faixa citada por revisão; fonte primária não verificada por nós. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. PLoS ONE — The Fastest Flights in Nature: High-Speed Spore Discharge Mechanisms among Fungi
   Yafetto, L.; Carroll, L.; Cui, Y.; Davis, D. J.; Fischer, M. W. F.; Henterly, A. C.; Kessler, J. D.; Kilroy, H. A.; Shidler, J. B.; Stolze-Rybczynski, J. L.; Sugawara, Z.; Money, N. P. · 2008 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pone.0003237
2. Fungal Biology — Solving the aerodynamics of fungal flight: How air viscosity slows spore motion
   Fischer, M. W. F.; Stolze-Rybczynski, J. L.; Davis, D. J.; Cui, Y.; Money, N. P. · 2010 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/j.funbio.2010.09.003
3. Fungal Genetics and Biology — A glimpse into the basis of vision in the kingdom Mycota
   Idnurm, A.; Verma, S.; Corrochano, L. M. · 2010 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/j.fgb.2010.04.009
4. Planta — Phototropic fluence-response curves for Pilobolus crystallinus sporangiophore
   Kubo, H.; Mihara, H. · 1988 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1007/BF00394769
5. Research in Veterinary Science — Direct measurement of dispersal of Dictyocaulus viviparus in sporangia of Pilobolus species
   Eysker, M. · 1991 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/0034-5288(91)90049-T
6. PLoS ONE — Shooting Mechanisms in Nature: A Systematic Review
   Sakes, A.; van der Wiel, M.; Henselmans, P. W. J.; van Leeuwen, J. L.; Dodou, D.; Breedveld, P. · 2016 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pone.0158277

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