Evolução

O fungo do koji, A. oryzae, é um A. flavus domesticado; genomas apontam uma ou duas origens, e o debate segue

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Fungos

O fungo do koji, Aspergillus oryzae, descende de dentro da diversidade de A. flavus, com o qual divide 99,5% de similaridade nas regiões codificantes. Em relação ao parente selvagem, tem menos variação genética, mais cópias do gene da α-amilase e baixa expressão dos genes das aflatoxinas. Se foi uma domesticação ou duas, é debatido.

Koji é o arroz (ou outro grão) coberto pelo mofo Aspergillus oryzae, cujas enzimas quebram amido e proteínas na produção de saquê, missô e shoyu. Domesticar um fungo é obter, por seleção humana, populações adaptadas a um alimento. A. flavus, o parente selvagem, vive em solo e lavouras e algumas linhagens produzem aflatoxina, um carcinógeno. Os genomas das duas espécies são tão parecidos que a separação em duas espécies é discutida: A. oryzae aparece aninhado em um dos grupos de A. flavus nas árvores genéticas. A comparação de genomas e de genes ativos, medidos durante o crescimento em arroz, mostra o que mudou. A fonte dos genes de uma linhagem domesticada é, em grande parte, a variação já presente na espécie selvagem.

Tem o gene da toxina, mas não a produz

Algumas linhagens de A. oryzae guardam o conjunto de genes da aflatoxina, inteiro ou em partes, mas não produzem a toxina. Nos genomas, esse conjunto não se agrupa por toxicidade, o que sugere perda em paralelo, em linhagens distintas.

Qual é o parente selvagem

A pergunta tem resposta prática e resposta taxonômica. Na prática, os genomas põem A. oryzae dentro de A. flavus, e a literatura trata o fungo do koji como uma forma domesticada dele. Na taxonomia, as duas espécies seguem separadas, em parte para evitar confusão regulatória. O estudo de 2025 acha que isso é frágil: os neotipos das duas espécies caíram no mesmo grupo. Além disso, o artigo cita outra análise que aponta A. minisclerotigenes e A. aflatoxiformans como parentes mais próximos.

O que mudou no fungo

Em comparação com A. flavus, o fungo do koji mostra menos variação genética, mais cópias do gene da α-amilase e expressão baixa dos genes de toxinas em arroz. Há mudanças em genes do metabolismo e de regulação, e preservação dos genes das enzimas úteis. Os autores de 2012 resumem: a domesticação de micróbios teria sido sobretudo remodelação metabólica. É uma interpretação, e não um resultado medido em experimento de seleção.

Uma ou duas domesticações

Estudos de 2012 e 2019 viam o fungo do koji como um ramo só nas árvores, compatível com uma domesticação. O estudo de 2025 vê dois grupos separados, um deles com genomas aparentemente clonais e de baixa diversidade, e sugere ao menos duas domesticações. Os autores dizem que a origem desse grupo segue incerta. As amostras diferem em tamanho e composição (16, 82 e 639 genomas), o que pode pesar no resultado, mas nenhum dos artigos testa isso diretamente.

Limites e vieses

Os 639 genomas vêm de 35 estudos e têm muitas amostras dos Estados Unidos (382 da América do Norte), 429 de lavouras e 108 de hospedeiros humanos, mas só dois de ambiente natural. Isso pesa num tema que depende de conhecer o parente selvagem. Já o estudo de 2019 usou só linhagens de fabricantes japoneses de esporos. Os resultados valem para as amostras disponíveis, e novos genomas podem mover a árvore.

Como sabemos

A origem a partir de A. flavus e as mudanças de metabolismo estão bem documentadas, mas amostras pequenas e vieses de coleção sustentam o resto, e o número de domesticações é contestado.

Em debate: Em 2012, com 16 genomas, e em 2019, com 82, o fungo do koji aparecia como um só ramo, compatível com uma domesticação. Em 2025, com 639 genomas, surgem dois grupos que não formam um ramo único, e os autores sugerem ao menos duas domesticações.

• Evidência forte: Em 82 genomas de linhagens industriais japonesas, A. oryzae é monofilético (um só ramo da árvore) e está aninhado em um dos grupos de A. flavus. [1] Resumo
  Contexto: 82 linhagens de A. oryzae de cinco fabricantes japoneses de tane-koji (esporos de koji), comparadas com genomas públicos. · Limitações: A amostra é de linhagens de uso prático, quase todas japonesas; os próprios autores dizem que faltam linhagens selvagens de A. oryzae. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Uma revisão de 2025 afirma que a origem de A. oryzae de dentro de A. flavus, por domesticação, tem sido apoiada pela literatura das últimas décadas, embora as duas continuem tratadas como espécies distintas. [3] Introdução
  Contexto: Resumo da literatura feito na introdução de um estudo com 639 genomas. · Limitações: Segundo o mesmo artigo, uma análise (Kjærbølling e colegas, 2020) apontou A. minisclerotigenes e A. aflatoxiformans como os parentes mais próximos do fungo do koji; não lemos esse estudo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os genomas de A. flavus e A. oryzae mostram 99,5% de similaridade nas regiões codificantes (as que produzem proteínas). [1] Introdução
  Contexto: Valor citado pelos autores de trabalho anterior, nas regiões codificantes. · Limitações: É um número de genomas de referência, não uma medida entre todas as linhagens das duas espécies. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em 16 genomas (8 de cada espécie), a diversidade genética dos isolados de A. oryzae foi de cerca de 25% da de A. flavus, e os de A. oryzae se agruparam em um ramo só, sem separação por geografia nem ecologia. [2] Resultados e Discussão
  Contexto: 14 isolados sequenciados mais os dois genomas de referência; marcador: Θ (diversidade de nucleotídeos), 0,0006 em A. oryzae contra 0,0024 em A. flavus. · Limitações: Amostra muito pequena (8 isolados por espécie), de 2012; o estudo de 2025, com 639 genomas, reavalia a ideia de uma só domesticação (afirmação a11). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A. oryzae tem duas ou três cópias do gene da α-amilase, a enzima que corta o amido, contra uma em A. flavus; durante o crescimento em arroz, a α-amilase foi o transcrito e a proteína mais abundantes entre os de A. oryzae. [2] Resultados e Discussão
  Contexto: Isolados cultivados em arroz a 30 °C por 24 horas, para imitar a produção de saquê; expressão medida em três isolados de A. oryzae de saquê e proteínas nas linhagens de referência de cada espécie. · Limitações: A proteômica comparou só as duas linhagens de referência. O número de cópias varia entre grupos de A. oryzae (afirmação a10). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em arroz, as vias de síntese de aflatoxina e de ácido ciclopiazônico, outra toxina, tiveram a expressão reduzida em A. oryzae, o que os autores usam para explicar por que a espécie não produz as duas toxinas. [2] Resultados e Discussão
  Contexto: Transcriptoma de três isolados de A. oryzae contra isolados de A. flavus, crescidos em arroz. · Limitações: Expressão baixa em arroz não é o mesmo que ausência dos genes; ver a7. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Algumas linhagens de A. oryzae têm todo o conjunto de genes da aflatoxina ou parte dele e, mesmo assim, não produzem a toxina. As sequências do conjunto não se agrupam pela toxicidade, o que sugere perda da toxina em paralelo. [1] Resultados e discussão, 3.5.4
  Contexto: Classificação do conjunto de genes da aflatoxina em três grupos nas linhagens de A. oryzae estudadas. · Limitações: A frase de "perda em paralelo" é uma sugestão dos autores, não uma reconstrução datada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Por que o fungo perdeu a toxina é hipótese: uma proposta é que a aflatoxina, tóxica para a levedura da fermentação, foi contra-selecionada; outra, que os produtores de koji escolheram A. oryzae pelo crescimento em arroz e a perda da toxina veio por tabela. [1] Resultados e discussão, 3.5.4 [2] Resultados e Discussão
  Contexto: Duas leituras possíveis para o mesmo padrão genético. · Limitações: Nenhum dos estudos testou as hipóteses; são interpretações dos autores. · Duas hipóteses concorrentes, sem teste direto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Uma varredura de 61 regiões do genoma com diversidade reduzida (candidatas a seleção) mostrou alvos sobretudo em genes do metabolismo primário e secundário. Para os autores, a domesticação do fungo foi uma remodelação do metabolismo, e não de vias do desenvolvimento, como em plantas e animais. [2] Resumo
  Contexto: Janelas de 5 mil bases com diversidade relativa baixa em A. oryzae (o 0,25% mais baixo). · Limitações: A comparação entre microrganismos e plantas/animais é uma generalização dos autores, feita com base em poucos casos e com 16 genomas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em linhagens industriais japonesas, a domesticação parece ter agido sobretudo por mutações e rearranjos dentro de cada genoma, e pouco por recombinação sexual, preservando os genes de enzimas úteis. O número de cópias de α-amilase varia entre grupos, de uma a quatro. [1] Resultados e discussão, 3.5.3
  Contexto: 82 linhagens de fabricantes japoneses de tane-koji, que não trocam linhagens há décadas. · Limitações: O resultado vale para linhagens mantidas por fabricantes, não para o fungo em toda a Ásia. O número de cópias é estimado pela profundidade de leitura, não por montagem completa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: O maior estudo, com 639 genomas de A. flavus e A. oryzae, separou o fungo do koji em dois grupos bem distintos que não formam um único ramo, o que sugere ao menos duas domesticações independentes. [3] Discussão
  Contexto: Genomas públicos de 17 países e regiões; os grupos são chamados Oryzae A-B e Oryzae C-H. · Limitações: Contradiz a conclusão de uma só domesticação de trabalhos anteriores (afirmações a1 e a4). É a leitura dos autores de 2025, e os próprios dizem que a origem do grupo A-B segue incerta. · Há divergência publicada: estudos de 2012 e 2019 liam o fungo como um grupo só; o de 2025 sugere dois. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Segundo o estudo de 2025, que cita um trabalho anterior, os dois grupos de A. oryzae diferem em duplicações de α-amilase, na presença de genes e em mutações de alto impacto em genes de síntese de compostos, o que apoia origens independentes. [3] Discussão
  Contexto: A comparação original (Chacón-Vargas e colegas, 2021) usou dois genomas completos, um de cada grupo. · Limitações: Fonte de segunda mão: não lemos o estudo de 2021. Dois genomas não bastam para generalizar a todo o grupo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nenhum modelo de populações do estudo de 2025 recuperou A. flavus e A. oryzae como dois ramos distintos; as linhagens neotipo de cada espécie ficaram próximas no mesmo grupo, o que complica a separação em duas espécies. [3] Resultados
  Contexto: Neotipo é a linhagem designada depois como referência de uma espécie descrita no século XIX sem material original. · Limitações: A decisão taxonômica cabe a comissões de nomenclatura; os autores falam de decisões "potencialmente controversas". · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: A domesticação do fungo do koji é situada em milênios, sem data precisa: uma hipótese é que ela passou a influenciar o genoma nos últimos 3.000 anos (ou 700, no Japão) depois da divergência dos grupos. [1] Resultados e discussão, 3.5.1 [2] Resultados e Discussão
  Contexto: A estimativa parte de datas de uso histórico do koji na China (há 2 a 3 mil anos) e de comércio no Japão (há 500 a 700 anos), relatadas pelos autores com base em literatura. · Limitações: Não é datação genômica: as datas vêm da história do uso, e a divergência entre grupos não foi calibrada em anos. · Hipótese de f1, apoiada em datas históricas, não em relógio molecular. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O fungo do koji não tem reprodução sexual confirmada; os fabricantes japoneses de esporos mantêm linhagens por passagem, com mutações ou recombinação, e o cruzamento entre linhagens não teve sucesso. [1] Introdução
  Contexto: Fabricantes de tane-koji do Japão; em A. flavus a reprodução sexual já foi observada em laboratório e no campo. · Limitações: Vale para a situação até 2019; sem garantia de que não ocorra em populações não industriais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A amostra de genomas públicos é enviesada: os Estados Unidos estão super-representados, a África é pouco representada e há só dois genomas de ambiente natural em 639, o que limita o que se sabe sobre os parentes selvagens. [3] Discussão
  Contexto: Banco montado com todos os genomas de leitura curta disponíveis em janeiro de 2025. · Limitações: A cobertura pode ter melhorado depois do levantamento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. DNA Research (via PubMed Central) — Evolution of Aspergillus oryzae before and after domestication inferred by large-scale comparative genomic analysis
   Watarai, N.; Yamamoto, N.; Sawada, K.; Yamada, T. · 2019 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1093/dnares/dsz024
2. Current Biology (via PubMed Central) — The evolutionary imprint of domestication on genome variation and function of the filamentous fungus Aspergillus oryzae
   Gibbons, J. G.; Salichos, L.; Slot, J. C.; Rinker, D. C.; McGary, K. L.; King, J. G.; Klich, M. A.; Tabb, D. L.; McDonald, W. H.; Rokas, A. · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1016/j.cub.2012.05.033
3. IMA Fungus (via PubMed Central) — Global population genomics redefines domestication and clinical diversity in the Aspergillus flavus-oryzae complex
   Pfliegler, W. P.; Németh, B.; Bodnár, V.; Pusztahelyi, T.; Carbone, I.; Pócsi, I. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3897/imafungus.16.172343

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