Biologia

Quatro enzimas formam o ciclo da luz dos fungos; os genes teriam surgido há cerca de 160 milhões de anos

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Fungos

A luz verde dos fungos vem de um ciclo de enzimas que parte do ácido cafeico, um metabólito comum: a hispidina sintase o transforma em hispidina, a H3H em luciferina (3-hidroxihispidina), a luciferase a oxida emitindo luz e uma hidrolase provavelmente recicla o resíduo. Os genes ficam agrupados no genoma. Análises genômicas indicam origem única, estimada em cerca de 160 milhões de anos, e muitas perdas depois.

Luciferina é a molécula que emite luz ao ser oxidada; luciferase é a enzima que catalisa a reação. Em fungos, a luciferina é a 3-hidroxihispidina, feita em duas etapas a partir do ácido cafeico, e a reação gasta oxigênio. Todos os fungos bioluminescentes conhecidos são basidiomicetos da ordem Agaricales, em cinco linhagens. O ciclo foi descrito em 2018 por uma equipe russa com colaboradores da Espanha, da Áustria, do Japão e da USP, no fungo Neonothopanus nambi. A função do brilho para o fungo é outro assunto, tratado no post sobre por que alguns fungos brilham no escuro; aqui a pergunta é de onde vêm os genes e como a característica evoluiu.

Um gene sem parentes conhecidos

A luciferase de N. nambi tem 267 aminoácidos e, em 2018, não tinha homólogos descritos nem semelhança marcada com domínios proteicos conservados. Isso a coloca como representante de uma família de proteínas nova.

Como os genes foram achados

O ponto de partida foi a luciferase, achada ao expressar em levedura uma biblioteca de cDNA do fungo e borrifar 3-hidroxihispidina sintética nas placas. Como genes de metabólitos secundários costumam ficar agrupados, os autores procuraram vizinhos dela nos genomas e acharam h3h e hisps. Depois testaram cada gene em levedura. A hidroxilase foi apontada por semelhança com uma enzima conhecida que faz reação idêntica.

O que a levedura brilhante prova e o que não prova

A levedura com quatro genes brilhou a olho nu com ácido cafeico; com mais três genes bacterianos que fazem ácido cafeico a partir de tirosina, brilhou em meio comum. Isso mostra que esses genes bastam para o ciclo funcionar numa célula alheia. Não mostra como o fungo regula o brilho nem para que ele serve. A enzima que recicla o resíduo foi inferida por semelhança e não testada no estudo.

Uma só origem, muitas perdas

A luciferase e o aglomerado são homólogos em fungos distantes, o que levou os autores de 2020 a rejeitar origens múltiplas e a estimar a origem em cerca de 160 milhões de anos. Uma origem única exige muitas perdas: a maioria das espécies de Mycena não brilha e o aglomerado se perdeu ali com frequência, mas se manteve em Armillaria. A idade vem de relógio molecular com três fósseis e carrega incerteza.

Onde as leituras divergem

Os estudos de 2018 e 2020 concordam em origem única e perdas posteriores, mas descrevem de modo diferente onde a luciferase surgiu na árvore. A ideia de que a luz veio de etapas intermediárias não luminescentes, com papel adaptativo próprio, é uma inferência: essas etapas não foram testadas em experimento.

Como sabemos

Genes, enzimas e reconstituição em levedura vêm de estudos abertos lidos no texto; a datação e o ponto exato da origem são estimativas com leituras divergentes.

Em debate: Em 2018, Kotlobay e colegas situaram a duplicação da luciferase na base dos Agaricales; em 2020, Ke e colegas dataram a origem do aglomerado no ancestral das linhagens micenoide e marasmioide, há cerca de 160 milhões de anos. Uma revisão de 2024 considera incorreta a leitura de Ke e colegas sobre o estudo de 2018. Os estudos concordam em origem única e perdas posteriores.

• Evidência forte: O ciclo da luz dos fungos reúne a luciferase e três outras enzimas-chave, que formam a via de síntese da luciferina fúngica a partir do ácido cafeico, um metabólito simples e muito difundido. [1] Resumo
  Contexto: Fungo Neonothopanus nambi; a mesma via é considerada conservada nos fungos bioluminescentes. · Limitações: A função da quarta enzima (cph, hidrolase que recicla a oxiluciferina) foi atribuída por semelhança de sequência, sem teste direto no estudo; o gene falta na linhagem Mycena. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A hispidina sintase (gene hisps) produz hispidina a partir do ácido cafeico; a hidroxilase H3H converte a hispidina em 3-hidroxihispidina, a luciferina fúngica, e a luciferase usa essa luciferina para emitir luz. [1] Results, §3 (h3h)
  Contexto: Testes feitos em colônias da levedura Pichia pastoris com genes de N. nambi. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A luciferase de N. nambi tem 267 aminoácidos e, quando foi descrita, não tinha homólogos conhecidos nem semelhança marcada com domínios proteicos conservados: representa uma família de proteínas nova. [1] Results, §2
  Contexto: Situação em 2018, com as bases de dados daquela época. · Limitações: A ausência de homólogos vale para as bases consultadas pelos autores; novas sequências podem mudar o quadro. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O gene da luciferase foi achado expressando uma biblioteca de cDNA do fungo em levedura e borrifando placas de ágar com 3-hidroxihispidina sintética: a colônia que brilhou continha o gene. [1] Results, §2
  Contexto: cDNA é a cópia de DNA feita a partir dos RNAs mensageiros de um organismo, ou seja, dos genes em uso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os genes da luciferase, da H3H e da hispidina sintase ficam juntos num aglomerado conservado no genoma dos fungos bioluminescentes. [1] Results, §3
  Contexto: Comparação dos genomas de N. nambi, N. gardneri, Mycena citricolor e Panellus stipticus, sequenciados no estudo, com genomas públicos. · Limitações: Em algumas espécies há genes parciais ou truncados no aglomerado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Uma levedura com os genes da luciferase, da H3H e da hispidina sintase, mais um gene auxiliar de Aspergillus nidulans, brilhou a olho nu quando cultivada com ácido cafeico; com mais três genes de produção de ácido cafeico, brilhou em meio comum. [1] Results, §5
  Contexto: Levedura Pichia pastoris; os três genes extras vieram de bactérias (Rhodobacter capsulatus e Escherichia coli) e fabricam ácido cafeico a partir do aminoácido tirosina. · Limitações: Mostra que esses genes bastam para a levedura brilhar; não mede o brilho dentro do fungo de origem. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A oxiluciferina fúngica, o produto da reação, é um aduto de ácido pirúvico com ácido cafeico; propõe-se que um endoperóxido de alta energia seja o intermediário que libera a luz. [3] Resumo
  Contexto: Estrutura da oxiluciferina confirmada por síntese química e cromatografia; o intermediário é proposto, não isolado. · Limitações: O endoperóxido é um intermediário proposto pelos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A bioluminescência fúngica surgiu por uma série de eventos que incluiu duas duplicações gênicas independentes: a da luciferase, na base dos Agaricales, e a de h3h e hisps, alguns milhões de anos depois. [1] Results, §3
  Contexto: Árvores filogenéticas dos genes luz, h3h e hisps comparadas com a árvore de espécies dos Agaricales. · Limitações: A posição exata da duplicação da luciferase é lida de modo diferente em estudo posterior (ver a13). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: A presença de cópias das enzimas da via em fungos que não brilham sugere que a luz surgiu por etapas intermediárias não luminescentes, que já teriam algum papel adaptativo. [1] Resumo
  Contexto: Os autores notam que as cópias de hisps das espécies que brilham perderam dois domínios (cetorredutase e desidratase). · Limitações: É inferência a partir de árvores genéticas; as funções dessas etapas intermediárias não foram testadas. · Hipótese dos autores do estudo de 2018, sem teste experimental das etapas intermediárias. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Houve perdas repetidas: ao menos seis eventos independentes de perda total ou parcial de genes do aglomerado levaram à perda secundária do brilho, e o aglomerado foi muito perdido em Mycena, mas se manteve na linhagem de Armillaria. [1] Results, §3 [2] Resumo
  Contexto: Mycena tem cerca de 600 espécies, e só uma minoria brilha. · Limitações: O número de perdas depende da amostra de genomas sequenciados. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: A bioluminescência dos fungos evoluiu no último ancestral comum das linhagens micenoide e marasmioide dos Agaricales; a idade estimada desse ancestral e do aglomerado de genes é de cerca de 160 milhões de anos, no Jurássico Superior. [2] Results, §1
  Contexto: Datação por relógio molecular, com calibração de três fósseis, em genomas de cinco espécies novas de Mycena e de outros fungos. · Limitações: Datas moleculares carregam incerteza; para o ancestral micenoide os autores dão uma faixa de 105 a 147 milhões de anos. Os 160 milhões de anos são estimativa pontual. · Idade estimada por relógio molecular; muda com novos fósseis e genomas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A hipótese de várias origens independentes da luz fúngica foi rejeitada por autores de um estudo genômico, porque a luciferase e o aglomerado de genes são claramente homólogos em fungos bioluminescentes distantes. [2] Discussion
  Contexto: Uma origem única implica muitas perdas depois, o que os autores consideram compatível com modelos de evolução de caracteres. · Limitações: Conclusão dos autores do estudo; uma origem única exige um número grande de perdas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Os autores de 2020 afirmam que o grupo de genes da luciferase já existia no ancestral das linhagens micenoide e marasmioide, o que contrasta com a leitura de que a luciferase teria surgido no ancestral dos Agaricales; os autores de uma revisão de 2024 consideram incorreta essa leitura do estudo de 2018. [4] Seção sobre evolução
  Contexto: Desacordo sobre onde, na árvore dos Agaricales, a duplicação da luciferase aconteceu. · Limitações: Lemos o relato da revisão (Perry et al.) sobre as duas leituras; a figura 2 do estudo de 2018 não foi examinada em detalhe. · Divergência publicada entre Ke et al. (2020) e Kotlobay et al. (2018), comentada por Perry et al. (2024). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em experimentos de reação cruzada, extratos de espécies bioluminescentes das quatro linhagens então conhecidas produziram luz em todas as combinações, o que indica o mesmo mecanismo enzimático em todas. [4] Seção sobre evolução
  Contexto: Descrito por Perry e colegas a partir do trabalho de Oliveira e colaboradores; lemos o relato da revisão, não o estudo original. · Limitações: Fonte de segunda mão: segundo Perry et al., Oliveira et al. obtiveram esse resultado; o estudo original não foi aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O estudo de 2018 que descreveu o ciclo teve como coautores pesquisadores da Universidade de São Paulo, e o genoma do fungo brasileiro Neonothopanus gardneri foi sequenciado nele. [1] Results, §2
  Contexto: Entre os autores constam Hans E. Waldenmaier, Anderson G. Oliveira e Cassius V. Stevani, da USP. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Genetically encodable bioluminescent system from fungi
   Kotlobay, A. A.; Sarkisyan, K. S.; Mokrushina, Y. A.; et al. · 2018-11-26 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1803615115
2. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Mycena genomes resolve the evolution of fungal bioluminescence
   Ke, H.-M.; Lee, H.-H.; Lin, C.-Y. I.; et al. · 2020-11-23 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.2010761117
3. Science Advances — Mechanism and color modulation of fungal bioluminescence
   Kaskova, Z. M.; Dörr, F. A.; Petushkov, V. N.; et al. · 2017-04-26 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/sciadv.1602847
4. Journal of Fungi — Diversity, Distribution, and Evolution of Bioluminescent Fungi
   Perry, B. A.; Desjardin, D. E.; et al. · 2024-12-31 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3390/jof11010019

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