Ecologia

Genomas datam em ~295 milhões de anos a digestão da lignina por fungos; o elo com o fim do carvão é contestado

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Fungos

Em 2012, a comparação de 31 genomas de fungos estimou que as peroxidases que atacam a lignina surgiram há cerca de 295 milhões de anos, por volta do fim do Carbonífero, e os autores sugeriram que isso teria ajudado a encerrar a era do carvão. É uma hipótese: em 2016, outro grupo mostrou que a mesma datação admite origens bem mais antigas e que clima e tectônica explicam melhor o carvão.

A lignina é o polímero que enrijece a madeira e protege a celulose da decomposição. Os fungos de podridão branca, da classe Agaricomycetes (cogumelos e orelhas-de-pau), degradam todos os componentes da parede celular, lignina inclusive; os de podridão marrom modificam a lignina, mas quase não a degradam. Nos 31 genomas de 2012, só os de podridão branca têm cópias de peroxidases de classe II, as enzimas que oxidam a lignina. O intervalo Carbonífero-Permiano é o maior de formação de carvão da história da Terra, e a hipótese em exame diz que parte dele veio de plantas que se acumularam porque quase nada sabia decompor lignina.

Quatro vezes podridão marrom

Na árvore de 2012, a podridão marrom aparece em quatro linhagens independentes, e nenhum dos fungos de podridão marrom analisados tem as peroxidases que atacam a lignina. A perda dessa capacidade também aconteceu mais de uma vez.

Como sabemos: reconstruir ancestrais e datar a árvore

Os autores montaram a árvore de parentesco dos 31 fungos com 71 ou 26 genes de cópia única e contaram as cópias de genes de peroxidase em cada ramo. Programas que reconciliam a árvore dos genes com a das espécies estimam quantas cópias tinham os ancestrais: houve expansão no ancestral dos Agaricomycetes e contração nas linhagens de podridão marrom. Para dar idades, usaram relógios moleculares calibrados por fósseis em três pontos (ancestrais de Boletales, Agaricales e Ascomycota). O resultado é uma média por nó, acompanhada de um intervalo de incerteza.

O que dizem os fósseis e a química do carvão

Os fósseis de podridão branca tidos como definitivos mais antigos são do Permiano (cerca de 260 milhões de anos) e do Triássico (cerca de 230 milhões), segundo Floudas; Nelsen cita o Triássico. Madeiras do Devoniano ao Permiano trazem hifas e danos compatíveis com degradação fúngica de tecido lignificado, sem feições que liguem o fungo a uma linhagem. E em muitos depósitos carboníferos a turfa era dominada pela periderme não lignificada das licopsídeas, o que enfraquece a ideia de que lignina acumulada causou o carvão.

O que explicaria o carvão sem o atraso dos fungos

Nelsen e colegas argumentam que turfa só se acumula onde a produção vegetal supera a decomposição e onde há subsidência (afundamento da crosta) para preservá-la. No fim do Paleozoico, bacias formadas na montagem de Pangeia, em clima tropical úmido, reuniram essas condições. Depósitos do Cretáceo-Paleógeno na América do Norte, formados muito depois de os fungos de madeira existirem, teriam taxas de acúmulo regionais parecidas. É uma interpretação baseada em dados norte-americanos, não uma prova.

Outra datação, outro passo evolutivo

Em 2019, outro grupo ressuscitou peroxidases ancestrais de Polyporales e mediu seu ataque à lignina. A primeira peroxidase com triptofano exposto, capaz de oxidar lignina não fenólica, foi datada em 194 ± 70 milhões de anos, na época da diversificação das angiospermas. Esse é um passo posterior ao da peroxidase mais antiga, reconstruída em cerca de 295 milhões de anos em 2012. Mostra que "a origem da degradação da lignina" não é uma data única, e sim uma sequência de inovações enzimáticas.

Como sabemos

Datação e crítica foram lidas no texto integral; a ligação com o carvão é hipótese em debate e as datas têm incerteza ampla.

Em debate: Floudas et al. (2012) associaram a origem da degradação enzimática da lignina ao fim do pico de soterramento de carbono; Nelsen et al. (2016) rejeitam a hipótese do atraso evolutivo, com base em geoquímica, fósseis e na distribuição do carvão no tempo, e propõem clima e tectônica.

• Evidência forte: Floudas e colegas (2012) compararam 31 genomas de fungos, 12 deles sequenciados no próprio estudo, e concluíram que as peroxidases que atacam a lignina se expandiram na linhagem que leva ao ancestral dos Agaricomycetes e depois se contraíram, em paralelo, em linhagens de podridão marrom e de fungos micorrízicos. [1] Texto principal, §7
  Contexto: Conjunto de 31 genomas, com 12 novos; a reconstrução é uma inferência estatística sobre ancestrais, não uma observação direta. · Limitações: Lido o manuscrito do autor (versão de junho de 2012), não o PDF final da revista. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nos genomas analisados, os fungos de podridão branca têm de 5 a 26 cópias de genes de peroxidases que atacam a lignina (média 14), e todos os de podridão marrom não as têm. Na podridão branca todos os componentes da parede celular vegetal são degradados; na marrom a lignina é modificada, mas não degradada de forma apreciável. A árvore resolve quatro linhagens independentes de podridão marrom. [1] Texto principal, §3
  Contexto: Vale para as espécies sequenciadas nesse estudo, não para todos os fungos de madeira. · Limitações: A própria fonte nota que Schizophyllum commune, antes tida como de podridão branca, tem capacidade limitada de degradar lignina. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Pela reconstrução de 2012, o ancestral dos Agaricomycetes teria sido um fungo de podridão branca, com peroxidases, enzimas de outro tipo (DyP) e várias rotas para gerar peróxido de hidrogênio. [1] Texto principal, §10
  Contexto: Reconstrução ancestral por reconciliação entre árvores de genes e de espécies. · Limitações: Reconstruções ancestrais dependem do modelo e da amostra de genomas; os autores escrevem "suggest". · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: O relógio molecular de 2012, calibrado com fósseis em três pontos da árvore (ancestrais de Boletales, Agaricales e Ascomycota), deu idade média de cerca de 290 milhões de anos para os Agaricomycetes. [1] Texto principal, §11
  Contexto: Média de duas análises bayesianas (BEAST e PhyloBayes); cada nó tem um intervalo de credibilidade de 95%. · Limitações: É a média; o intervalo é largo (ver a12). Número publicado como "ca. 290 mya". · Estimativa de relógio molecular com calibração fóssil; datas dependem das calibrações escolhidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: A análise dos genes de peroxidase estimou que a primeira peroxidase capaz de atacar a lignina (do tipo manganês peroxidase) surgiu há cerca de 295 milhões de anos. Segundo os autores, isso é pouco anterior e, portanto, compatível com os fósseis de podridão branca tidos como definitivos mais antigos, do Permiano (cerca de 260 milhões de anos) e do Triássico (cerca de 230 milhões). [1] Texto principal, §11
  Contexto: MnP = manganese peroxidase, a forma ligninolítica mais antiga reconstruída nessa árvore de genes. · Limitações: Idade média de uma árvore de genes calibrada pela divisão entre Ascomycota e Basidiomycota; o intervalo de 95% é amplo. · Estimativa com incerteza grande; não é data de um evento observado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Floudas e colegas afirmam que a origem da degradação da lignina "roughly coincided" (coincidiu aproximadamente), na versão do manuscrito, ou "might have coincided" (pode ter coincidido), na versão publicada, com a queda brusca no ritmo de soterramento de carbono orgânico por volta do fim do Carbonífero. Trata-se de uma hipótese: a coincidência temporal é o que a sustenta, não uma medição do efeito. [1] Resumo [2] Resumo
  Contexto: Hipótese complementar, atribuída pelos autores a J. M. Robinson (Geology, 1990): a queda do soterramento no fim do Permo-Carbonífero teria sido causada, ao menos em parte, pela evolução da capacidade de degradar lignina em fungos de podridão branca. · Limitações: Correlação temporal entre uma data estimada com incerteza e uma queda de soterramento; não demonstra causa. · Contestada por Nelsen et al. (2016), que rejeitam a hipótese do atraso evolutivo; ver a9 a a14. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Uma explicação muito citada para o carvão é que a decomposição era inibida nos sedimentos sem oxigênio dos extensos pântanos florestais do Permo-Carbonífero. [1] Texto principal, §12
  Contexto: Explicação alternativa, de ordem física, à hipótese do atraso dos fungos. · Limitações: "Muito citada" é descrição dos autores; a fonte não mede quanto é aceita. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O intervalo Carbonífero-Permiano é o maior de formação de carvão da história da Terra, segundo Nelsen e colegas. [3] Significance
  Contexto: Intervalo do fim do Paleozoico. · Limitações: Afirmação dos autores no resumo de significância. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Para Nelsen e colegas (2016), a lignina teria importância secundária em muitos depósitos carboníferos, onde a periderme (a "casca") não lignificada das licopsídeas arborescentes era o componente mais abundante da turfa. Nesses depósitos, a periderme se preservou mais do que tecidos lignificados, o que contraria a ideia de que lignina não decomposta tenha sido o fator principal do carvão. [3] Resultados e discussão, §3
  Contexto: Licopsídeas arborescentes dominavam muitos pântanos de turfa do Carbonífero; a química da periderme foi estudada em células individuais por métodos de síncrotron. · Limitações: Os próprios autores notam que análises de massa deram resultados discrepantes sobre a lignificação da periderme. · Divergência publicada com Floudas et al. (2012). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Há madeiras do Devoniano ao Permiano com hifas e danos compatíveis com podridão branca ou outra degradação fúngica de tecido lignificado, o que indicaria degradação anterior ao Permiano; mas o registro fóssil definitivo mais antigo de podridão branca por basidiomiceto, segundo Nelsen e colegas, é de madeira de conífera do Triássico. [3] Resultados e discussão, §5
  Contexto: Madeiras fósseis com sinais de decomposição fúngica, sem feições que identifiquem a linhagem do fungo. · Limitações: Dano "consistente com" podridão branca não prova podridão branca; a fonte deixa essa ressalva. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Para Nelsen e colegas, a degradação da lignina provavelmente nunca ficou restrita aos Agaricomycetes e às peroxidases de classe II, porque a modificação da lignina ocorre por outros mecanismos enzimáticos em outras linhagens de fungos e de bactérias. Eles reconhecem, porém, que os fungos de podridão branca são os degradadores de lignina mais eficientes hoje. [3] Resultados e discussão, §5
  Contexto: Aplica-se à possibilidade de decompositores de lignina antes do ancestral dos Agaricomycetes. · Limitações: Os autores admitem que a amplitude, a origem evolutiva e a capacidade desses outros grupos são muito menos compreendidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A mesma datação de 2012 admite uma origem muito mais antiga do que a média: segundo Nelsen e colegas, o intervalo de credibilidade de 95% chega ao Devoniano, e os dados genômicos são compatíveis com a evolução da degradação da lignina em qualquer ponto entre o Devoniano e o Jurássico. [3] Resultados e discussão, §9
  Contexto: Leitura de Nelsen et al. sobre o intervalo de credibilidade do artigo de 2012, que usa apenas os Agaricomycetes de podridão branca. · Limitações: É a leitura de outro grupo sobre o resultado de 2012; os autores de 2012 não foram consultados aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Existem grandes depósitos de carvão muito depois da evolução inequívoca dos fungos que apodrecem madeira. Nelsen e colegas citam depósitos do Cretáceo-Paleógeno do oeste da América do Norte, 200 milhões de anos depois, como um argumento contra o modelo de atraso evolutivo. [3] Resultados e discussão, §10
  Contexto: Depósitos formados em bacias tectônicas ao longo do mar interior do oeste norte-americano. · Limitações: Os dados de acúmulo são da América do Norte (base Macrostrat). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: A explicação alternativa de Nelsen e colegas é que a abundância do carvão paleozoico resultou provavelmente da combinação, durante a montagem do supercontinente Pangeia, de condições tropicais sempre úmidas com extensos sistemas deposicionais, e não de um atraso evolutivo dos fungos. [3] Abstract
  Contexto: Trata do pico de carvão no Paleozoico tardio. · Limitações: Os autores escrevem "likely"; também é uma explicação, não uma demonstração experimental. · Interpretação de um grupo; o debate com Floudas et al. continua na literatura. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Um estudo de 2019 com peroxidases ancestrais ressuscitadas em laboratório datou em 194 ± 70 milhões de anos o aparecimento da primeira peroxidase de Polyporales com triptofano exposto na superfície, que oxida a lignina não fenólica. É um passo evolutivo posterior ao da peroxidase mais antiga, e os autores o ligam à diversificação das angiospermas. [4] Abstract
  Contexto: Peroxidases de Polyporales; calibração da árvore de peroxidases. · Limitações: Mede outro evento (surgimento do triptofano de superfície), não a origem da degradação da lignina. · Estimativa de relógio molecular com incerteza de ±70 milhões de anos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Science (manuscrito no OSTI, Departamento de Energia dos EUA) — The Paleozoic origin of enzymatic mechanisms for lignin degradation reconstructed using 31 fungal genomes (manuscrito do autor)
   Floudas, D. et al. · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/science.1221748
2. Science 336(6089):1715-1719 (PubMed) — The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes (registro e resumo)
   Floudas, D. et al. · 2012 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/science.1221748
3. Proceedings of the National Academy of Sciences (PMC) — Delayed fungal evolution did not cause the Paleozoic peak in coal production
   Nelsen, M. P.; DiMichele, W. A.; Peters, S. E.; Boyce, C. K. · 2016 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1517943113
4. Proceedings of the National Academy of Sciences (PMC) — Peroxidase evolution in white-rot fungi follows wood lignin evolution in plants
   Ayuso-Fernández, I.; Rencoret, J.; Gutiérrez, A.; Ruiz-Dueñas, F. J.; Martínez, A. T. · 2019 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1905040116

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