Biologia
O motor do flagelo bacteriano: como estatores movidos por prótons giram o rotor e invertem o sentido
Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026
Assuntos: Micróbios
O flagelo bacteriano gira como um motor. Um rotor (anéis MS e C) é cercado por estatores, que convertem o fluxo de íons pela membrana em torque; em E. coli e Salmonella o íon é o próton. Cada estator tem cinco proteínas MotA em volta de duas MotB. Para inverter o giro, a proteína CheY, fosforilada, liga-se ao anel C e o motor passa ao sentido horário.
Muitas bactérias nadam girando flagelos. Cada flagelo tem três partes: um motor embutido nas membranas, o gancho (uma junta flexível) e o filamento helicoidal, que age como hélice. No motor, o rotor é a parte que gira; os estatores são unidades presas à parede celular que empurram o rotor. A força vem da diferença de concentração e de carga de íons entre os dois lados da membrana, a força próton-motriz. "Anti-horário" e "horário" são vistos do filamento para o motor. A maior parte do conhecimento vem de Escherichia coli e Salmonella; outras espécies variam.
Mais de 100 mil rotações por minuto
Em E. coli e Salmonella o motor chega a 300 rotações por segundo; na bactéria marinha Vibrio alginolyticus, a 1.700 por segundo, ou cerca de 102 mil por minuto (conta nossa, ×60). São velocidades máximas, com carga muito pequena.
O estator: um canal de íons que também gira
Cada estator é um canal: cinco MotA envolvem duas MotB, e o resíduo MotB D32 recebe e libera o próton. Como a MotB fica presa à parede, o que se move é a MotA, que empurra o anel C. Um modelo propõe que as duas D32 se alternem e que cada abertura de canal gire o anel de MotA em cerca de 36°. É hipótese: a estrutura mostra o arranjo, não o passo.
Como sabemos: do giro visível ao passo medido
A rotação foi mostrada prendendo o filamento a uma lâmina: o corpo da célula passa a girar. Com uma esfera minúscula e um só estator, o motor avança em 26 passos por volta. A criomicroscopia deu a forma das peças, em espécies diferentes. Em 2025, a fotodescoloração polarizada em E. coli viva indicou o MotB parado e o MotA girando cerca de 6,2 vezes mais rápido que o motor. Cada método tem limite: estruturas são estáticas e o resultado de 2025 é de um só estudo.
Trocar de sentido: CheY-P e o anel C
A célula percebe substâncias do ambiente e controla a fosforilação de CheY. Quando CheY-P se liga ao anel C, ele muda de forma e o motor passa de anti-horário a horário. Com os motores em anti-horário os flagelos formam um feixe e a célula segue reto; com um ou mais em sentido horário o feixe se desfaz e a célula muda de direção. Esse padrão vale para E. coli e Salmonella; outras bactérias podem ter outras estratégias.
Dois modelos para a inversão e uma lacuna
Os autores da estrutura de 2024 concluem que os estatores precisariam se reposicionar na membrana durante a inversão. O estudo de 2025 propõe que a mesma rotação do MotA move o anel C nos dois sentidos, porque o anel muda de forma e os contatos em FliG mudam de posição. São modelos distintos. Também segue em estudo como o ciclo do D32 se liga à interação entre MotA e FliG; uma revisão de 2019 já apontava a lacuna.
Como sabemos
Arquitetura e controle por CheY são consenso em fontes abertas; o mecanismo íon-torque e a inversão têm modelos ainda em teste.
Em debate: Como o motor inverte o sentido: reposicionamento dos estatores (estrutura de Salmonella, 2024) ou mesma rotação do estator com contatos diferentes no anel C (modelo de engrenagens, E. coli, 2025). Ver afirmação a12.
- Consenso científico: O motor flagelar tem um rotor central, formado pelos anéis MS e C, cercado por estatores que acoplam o fluxo de íons pela membrana citoplasmática à geração de torque. [1] Abstract [6] Introdução
Contexto: Bactérias flageladas em geral; detalhes de E. coli e Salmonella. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Consenso científico: Em E. coli e Salmonella enterica, o motor é movido pela diferença de potencial eletroquímico de prótons através da membrana citoplasmática (força próton-motriz). [3] Resumo
Contexto: E. coli e Salmonella. · Limitações: Outras bactérias usam sódio em vez de prótons; esse ponto não é detalhado aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Evidência forte: O estator é um complexo assimétrico com cinco subunidades MotA em volta de duas MotB; a estrutura foi resolvida por criomicroscopia eletrônica em três espécies. [1] Abstract [5] Abstract
Contexto: Estatores de Clostridium sporogenes, Bacillus subtilis e Vibrio mimicus (f1); para E. coli, f5 descreve a mesma organização. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Evidência forte: O resíduo MotB D32, invariante, é o principal resíduo capaz de receber e liberar próton no estator. [1] Results
Contexto: Numeração de E. coli; o resíduo é conservado entre os estatores analisados. · Limitações: Papel inferido da estrutura e de estudos prévios de mutagênese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Hipótese: Um modelo proposto para o estator: os dois MotB D32 alternam a ocupação por íon, e a abertura de um canal giraria o anel de MotA em cerca de 36°, passo a passo. [1] Discussion
Contexto: Modelo derivado da estrutura 5:2; não é uma observação direta do passo. · Limitações: Modelo estrutural, ainda não demonstrado passo a passo. · É modelo, não resultado medido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Evidência forte: Medições in vivo em E. coli indicaram que o dímero MotB gira na velocidade do corpo celular, preso à parede, e o pentâmero MotA gira cerca de 6,2 vezes mais rápido que o motor. [5] Abstract
Contexto: Células de E. coli presas por um flagelo (tethered cells), com fotodescoloração polarizada. · Limitações: Resultado de um único estudo de 2025, com uma espécie e um método; replicação não verificada. · Estudo único e recente: não é consenso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Fato estabelecido: A velocidade máxima do motor chega a 300 rotações por segundo em E. coli e Salmonella e a 1.700 por segundo em Vibrio alginolyticus. [4] Introdução
Contexto: Valores máximos, medidos com carga muito baixa. · Limitações: A conversão para 102 mil rotações por minuto é cálculo nosso: 1.700 × 60. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Evidência forte: Um motor tem cerca de uma dúzia de estatores, e o próprio motor regula o número de unidades ao redor do rotor conforme a carga externa. [3] Resumo [6] Introdução
Contexto: E. coli e Salmonella. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Consenso científico: O anel C do motor funciona como o interruptor da direção de rotação, de anti-horário para horário. [2] Abstract
Contexto: Salmonella Typhimurium e E. coli. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Consenso científico: A proteína CheY fosforilada (CheY-P) liga-se ao lado citoplasmático do motor e permite o giro no sentido horário; com giro anti-horário os flagelos formam um feixe e a célula nada reto, e com um ou mais motores no sentido horário o feixe se desfaz e a célula muda de direção. [3] Introdução
Contexto: E. coli e Salmonella, que têm vários flagelos por célula. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Evidência forte: Em estruturas de Salmonella Typhimurium, a ligação de CheY desloca o anel C para cima, em direção ao anel MS, e move seus protômeros para o centro do motor. [2] Abstract
Contexto: Duas estruturas de criomicroscopia: estado anti-horário padrão e estado horário induzido por um mutante de CheY constitutivamente ativo. · Limitações: O estado horário foi obtido com mutante de CheY, não com CheY fosforilada natural. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Hipótese: Os autores da estrutura de 2024 concluem que, na inversão, os estatores precisariam se reposicionar na membrana interna; o estudo de 2025 propõe outro arranjo, em que a mesma rotação de MotA move o anel C nos dois sentidos conforme a posição dos contatos em FliG. [2] Abstract [5] Introdução
Contexto: Duas propostas de mecanismo para o mesmo fenômeno, baseadas em estruturas estáticas. · Limitações: Os dois modelos partem de espécies e estados diferentes; nenhum foi confirmado de forma direta. · Hipóteses em disputa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Evidência forte: A rotação do motor foi demonstrada de forma direta com células presas pelo filamento a uma lâmina, e um motor com um único estator avança em 26 passos por volta. [4] Seção 6.3
Contexto: E. coli; passos medidos com uma pequena esfera presa ao motor, em baixa velocidade. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Consenso científico: O gancho é uma junta que liga o motor ao filamento, que atua como hélice; o anel LP funciona como bucha e a haste como eixo de transmissão. [2] Introdução
Contexto: Bactérias Gram-negativas modelo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada - Incerto: Em uma revisão de 2019, continuava desconhecido como o ciclo de protonação do MotB D32 se liga ao ciclo de associação e dissociação de MotA com FliG. [4] Seção 6.3
Contexto: Estado do conhecimento em 2019. · Limitações: Revisão anterior às estruturas do estator (2020); o modelo de a5 e as medidas de 2025 tratam dessa lacuna, sem fechá-la. · Lacuna descrita em 2019; trabalhos posteriores propõem modelos, mas o acoplamento detalhado segue em estudo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
Fontes
- Nature Microbiology (Universidade de Oxford) — Structures of the stator complex that drives rotation of the bacterial flagellum
Deme, J. C. et al. · 2020 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 - Cell Research (Universidade de Zhejiang) — Structural basis of the bacterial flagellar motor rotational switching
Tan, J.; Zhang, L.; Zhou, X.; Han, S.; Zhou, Y.; Zhu, Y. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41422-024-01017-z - Biomolecules (RIKEN; Universidade de Osaka) — Structure and Function of the Bi-Directional Bacterial Flagellar Motor
Morimoto, Y. V.; Minamino, T. · 2014 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3390/biom4010217 - Biomolecules — Flagella-Driven Motility of Bacteria
Nakamura, S.; Minamino, T. · 2019 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3390/biom9070279 - PNAS (Universidade Harvard) — Torque-generating units of the bacterial flagellar motor are rotary motors
Hosu, B. G.; Vrabioiu, A. M.; Samuel, A. D. T. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.2515291122 - Biomolecules — Structure and Dynamics of the Bacterial Flagellar Motor Complex
Nakamura, S.; Minamino, T. · 2024 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3390/biom14121488
Histórico de alterações
- Versão 1 · 13/10/2026 — Primeira versão (produção 1.000, lote 13; conferência de trechos automatizada)