Biologia

Endósporos de Bacillus: como a bactéria se divide, engole a célula-filha e se seca até a dormência

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Micróbios

Quando faltam nutrientes, bactérias como o Bacillus subtilis se dividem de forma assimétrica: a célula menor, o pré-esporo, é engolfada pela maior e ganha camadas de proteína e peptidoglicano. Com o núcleo desidratado, vira um endósporo dormente, que suporta calor extremo, dessecação e radiação ultravioleta, e germina quando os nutrientes voltam.

Endósporo é uma forma de dormência produzida dentro da célula, só por bactérias do filo Firmicutes, como Bacillus e Clostridium. A célula-mãe, maior, constrói o esporo ao redor do pré-esporo e depois se rompe para liberá-lo. Peptidoglicano é o polímero que dá forma à parede da bactéria; no esporo ele forma o córtex. Dormência metabólica significa que quase nada do metabolismo funciona enquanto o esporo está seco. O Bacillus subtilis é a espécie-modelo desse processo, estudada em laboratório há décadas, e é a base da maior parte do que se sabe sobre as etapas descritas aqui.

Por que o esporo brilha no microscópio

Ao microscópio de contraste de fase, o endósporo maduro aparece claro, brilhante, por estar desidratado. A revisão de 2021 descreve essa aparência como característica do esporo maduro, e a perda de brilho marca a liberação do Ca-DPA na germinação.

Dividir, engolir, amadurecer

A esporulação começa com um septo assimétrico perto de um polo da célula, que separa o pré-esporo da célula-mãe. A célula-mãe então engolfa o pré-esporo, que passa a ficar cercado por duas membranas. Esse engolfamento coincide com o ponto de compromisso irreversível. Depois vêm o córtex, a capa de proteínas, a desidratação do núcleo e a lise da célula-mãe, que libera o esporo. Mais de 80 genes são necessários, e o regulador Spo0A é o ponto central de ativação.

Camadas e núcleo seco: o que protege o quê

De fora para dentro: a capa de proteínas, em três camadas em B. subtilis; o córtex de peptidoglicano modificado; a membrana interna; e o núcleo, onde o DNA está ligado a proteínas SASP. O núcleo concentra ácido dipicolínico, até 15% do peso seco, e tem pouca água. Nenhum fator isolado explica a resistência: as revisões listam capa, córtex, baixo teor de água, DPA e cátions no núcleo como fatores que, juntos, determinam a resistência.

Como sabemos: corantes, contraste de fase e criotomografia

O esporo foi estudado ao microscópio óptico por Cohn e Koch no século XIX; Koch descreveu o ciclo completo em 1888. A microscopia eletrônica permitiu a Ryter e colegas dividir a esporulação em sete estágios, em 1966. Hoje a criotomografia mostra células congeladas em cada estágio, sem cortes que as deformem. A brilhância do esporo no contraste de fase é um sinal visível de desidratação. Limite: quase tudo vem de B. subtilis, e as demais espécies variam.

Voltar à vida: a germinação

Em B. subtilis, nutrientes são detectados por receptores Ger na membrana interna. Em seguida, o Ca-DPA sai do núcleo, que se reidrata parcialmente, de cerca de 35% para cerca de 45% de água. Cada esporo leva cerca de 2 minutos para liberar o Ca-DPA. Enzimas que quebram o córtex completam o processo. Se a síntese de macromoléculas começa antes ou depois da liberação do Ca-DPA é um ponto ainda controverso entre os grupos de pesquisa, segundo a revisão de 2025.

Como sabemos

Três revisões em acesso aberto lidas na íntegra sustentam o mecanismo geral; os números de resistência são compilados e variam com a espécie.

• Consenso científico: O endósporo começa com uma divisão celular assimétrica: a célula-mãe forma um compartimento menor, o pré-esporo (ou forósporo), que é engolfado de modo semelhante à fagocitose. [1] Introdução, §3
  Contexto: Bactérias do filo Firmicutes (classes Bacilli e Clostridia); o processo é restrito a esse filo. · Limitações: Descrição geral; detalhes moleculares variam entre Bacilli e Clostridia. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O principal gatilho da esporulação parece ser o esgotamento de nutrientes, sobretudo fontes de carbono, nitrogênio e fósforo. [1] Gene Regulation, §1
  Contexto: Bactérias formadoras de endósporos e de exósporos em geral. · Limitações: Os estímulos exatos que iniciam a esporulação escaparam aos pesquisadores por anos; cada espécie tem sensores próprios. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Em Bacillus, a proteína reguladora Spo0A é o ponto central de ativação da esporulação, e mais de 80 genes são necessários para formar o endósporo. [1] Gene Regulation, §2
  Contexto: Firmicutes formadores de endósporos; o modelo mais estudado é Bacillus subtilis. · Limitações: O número de genes é o conhecido na revisão de 2021 e pode aumentar. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O ponto de compromisso irreversível com a esporulação coincide com o engolfamento do pré-esporo. [1] Entry Into Sporulation, §2
  Contexto: Modelo Bacillus subtilis. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O córtex do esporo é uma camada espessa de peptidoglicano modificado, entre as duas membranas do esporo, com mais espessura e menos ligações cruzadas entre peptídeos que o peptidoglicano de uma célula em crescimento. [1] Entry Into Sporulation, §3
  Contexto: Bacillus e outros formadores de endósporos. PG = peptidoglicano; IsM e OsM = membranas interna e externa do esporo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A capa (coat) do esporo de B. subtilis tem três camadas vistas à microscopia eletrônica: capa externa, capa interna e uma subcamada de baixa densidade eletrônica. [2] Susceptibility and resistance
  Contexto: Bacillus subtilis. · Limitações: Descrição de uma revisão que cita Soni et al. (2016); outras espécies têm capas diferentes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O ácido dipicolínico (DPA) está presente em todos os formadores de endósporos, chega a 15% do peso seco do esporo maduro e está ligado à resistência ao calor. [1] Metabolic Adaptations, §1
  Contexto: Endósporos maduros; 'até 15%' é um máximo, não um valor fixo. · Limitações: A ligação com a resistência ao calor é descrita como associação ('has been linked'). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Ao fim da maturação, o conteúdo de água do esporo cai a um nível que impede o movimento livre de macromoléculas, o que causa a dormência metabólica. [1] Metabolic Adaptations, §1
  Contexto: Endósporos de Firmicutes. · Limitações: A desidratação envolve perda de íons K+, hidrólise de ATP e troca de água por DPA e minerais; a revisão trata parte do mecanismo como 'thought to'. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Pequenas proteínas solúveis em ácido (SASPs) protegem o DNA do esporo dormente contra a radiação ultravioleta; os danos que ainda ocorrem são reparados por enzimas já presentes, na germinação. [1] DNA Compaction, §2
  Contexto: Firmicutes formadores de endósporos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Endósporos suportam calor extremo, dessecação e radiação ultravioleta, entre outros estresses. [1] Introdução, §3
  Contexto: Endósporos de Firmicutes; a intensidade varia com a espécie e o método. · Limitações: 'Extremo' não equivale a invulnerável: existem métodos de esterilização que os inativam. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em dados compilados por uma revisão, endósporos tiveram 50% de sobrevivência após 30 horas a 80 °C em calor úmido e nenhum efeito sobre a viabilidade em dessecação a 0% de umidade. [1] Tabela 1
  Contexto: Números compilados de estudos de 1969 e 2014 sobre endósporos, sem espécie indicada na tabela. · Limitações: Comparação feita pela revisão com exósporos de Streptomyces, que sobrevivem muito menos ao calor; os valores dependem de espécie, linhagem e condições. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A germinação costuma ser disparada por nutrientes, detectados por receptores (Ger) na membrana interna do esporo; o núcleo é parcialmente reidratado, de cerca de 35% para cerca de 45% de água, e a liberação do Ca-DPA leva cerca de 2 minutos em cada esporo. [2] Biochemical and growth properties [3] Signal transduction
  Contexto: Esporos de Bacillus subtilis em germinação por nutrientes. · Limitações: Valores de B. subtilis; a ordem exata de alguns eventos ainda é discutida (síntese de macromoléculas antes ou depois da liberação do Ca-DPA). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O endósporo maduro aparece brilhante ao microscópio de contraste de fase por estar desidratado, e a criotomografia eletrônica mostra os estágios da esporulação dentro da própria célula. [1] Figura 2 [3] Signal transduction
  Contexto: Bacillus subtilis (imagens da Figura 2 da revisão). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Robert Koch descreveu em 1888 o ciclo completo de esporulação, germinação, multiplicação e nova esporulação; a divisão da esporulação em sete estágios veio de Ryter e colegas (1966), com base em microscopia eletrônica. [2] History of the discovery of spore
  Contexto: História da pesquisa em Bacillus. · Limitações: Resumo da revisão de 2020; a revisão também cita Cohn como estudioso independente de esporos em 1876. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Presume-se que o acaso (estocasticidade) tenha papel importante em levar a concentração de Spo0A fosforilado ao nível exigido para que cada célula entre em esporulação. [1] Gene Regulation, §2
  Contexto: Bacillus subtilis; outras vias (competência, biofilme, canibalismo) competem pelo destino da célula. · Limitações: Trata-se de modelo presumido, não de mecanismo fechado. · A própria revisão escreve 'is presumed'; apresentado como hipótese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Frontiers in Microbiology — Structural, Metabolic and Evolutionary Comparison of Bacterial Endospore and Exospore Formation
   Beskrovnaya, P.; Sexton, D. L.; Golmohammadzadeh, M.; Hashimi, A.; Tocheva, E. I. · 2021 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fmicb.2021.630573
2. Food Science and Biotechnology — Bacillus spores: a review of their properties and inactivation processing technologies
   Cho, W.-I.; Chung, M.-S. · 2020 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1007/s10068-020-00809-4
3. Journal of Bacteriology — Recent progress in proteins regulating the germination of Bacillus subtilis spores
   Zhang, T.; Gong, Z.; Zhou, B.; Rao, L.; Liao, X. · 2025 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1128/jb.00285-24

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