Botânica

Endófitos: fungos que vivem em folhas sem causar doença; em mudas de cacau, reduziram o dano de um patógeno

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Assuntos: Fungos

Endófitos são fungos que crescem dentro de folhas saudáveis sem causar sintomas. Num experimento com mudas de cacau no Panamá, folhas sem eles morreram ou caíram 2,8 vezes mais sob o patógeno Phytophthora do que folhas inoculadas com sete espécies de endófitos. O teste cobre uma planta e um patógeno; a maior parte dos outros supostos benefícios é hipótese.

Endófito é um organismo que vive dentro de tecido vivo sem causar doença aparente. Em árvores tropicais, os endófitos foliares chegam do ar: esporos pousam na folha, germinam e entram pela cutícula ou pelos estômatos, de modo que a folha nova nasce sem eles e os acumula com a idade. Nas folhas de cacau amostradas no Panamá, 82,2% das jovens, 95,6% das maduras e 100% das velhas tinham endófitos cultiváveis. Já os endófitos de gramíneas de clima frio passam de planta mãe a filha pela semente e têm benefícios descritos. Os de árvores são muito mais diversos e, em muitos casos, aparentados a patógenos; por isso, o que fazem pelo hospedeiro precisa ser medido caso a caso.

Estufa limpa, folha quase sem fungo

Mudas de cacau criadas em ambiente protegido, sem molhar as folhas, tinham endófitos em menos de 1% dos fragmentos de folha madura. Nas árvores do campo, a densidade chegava perto de 100%. Os fungos, portanto, vêm de fora, não da semente.

Como sabemos: o experimento do cacau no Panamá

Arnold e colegas (2003) criaram 70 mudas de cacau livres de fungos nas folhas e inocularam só parte delas com sete espécies de endófitos (Colletotrichum, Xylaria e Fusarium/Nectria). Dezoito dias depois, aplicaram o patógeno Phytophthora sp. sobre a nervura central ferida. Com isso, cada muda tinha folhas com e sem endófitos. Em 97% das folhas desafiadas surgiram lesões; as folhas sem endófitos morreram ou caíram 2,8 vezes mais e, nas que ficaram, a área lesionada foi cerca do dobro. Limites: patógeno em grande dose e sobre ferimento, mudas jovens, só um consórcio de fungos.

Por que protegem? Aqui começam as hipóteses

O artigo não prova o mecanismo. Em placa, cerca de 40% dos endófitos testados antagonizaram ao menos um patógeno do cacau, mas o resultado mudava com o extrato de folha, então a placa não vale como prova do que ocorre na folha. A proteção maior em folhas maduras coincide com a perda de compostos antifúngicos que as folhas jovens têm; os autores veem aí apoio à hipótese de defesa pelos fungos, mas não a isolaram. E a proteção ficou local, não sistêmica.

Clima e sazonalidade: um mapa de DNA do Panamá

Oita e colegas (2021) sequenciaram o DNA de fungos de folhas em 12 parcelas de seis florestas, do litoral a quase 3.000 m, sem depender de cultura. A riqueza caiu onde a temperatura e a chuva variam mais ao longo do ano, e cerca de 60% das unidades de cada sítio não apareciam nos outros, mesmo a poucos quilômetros. Limites: é correlação, a coleta foi só em junho-julho de 2016 e, descontados outros fatores, a sazonalidade explica pouco. Não é uma série ao longo do ano.

Brasil: aroeira na caatinga e no brejo de altitude

Pádua e colegas (2019) coletaram folhas de aroeira (M. urundeuva) em Serra Talhada (caatinga) e em Triunfo (brejo de altitude, ilha úmida de Mata Atlântica), em Pernambuco, na seca de julho de 2016. Só 10,41% dos fragmentos da caatinga tinham endófitos cultiváveis, contra 39,58% no brejo; a composição das comunidades também diferiu. O estudo descreve quem mora nas folhas; não testou o que esses fungos fazem pela aroeira. Com uma área por ecossistema, a diferença pode refletir o local.

O que mais se testou, e o que não

Fora das folhas e do experimento de 2003, o quadro é mais fino. Num ensaio de laboratório, o fungo Trichoderma hamatum fez mudas de cacau crescerem mais nas raízes e murcharem mais devagar sob seca; é um isolado, em mudas, e a causa é só proposta. Benefícios como proteção contra herbívoros, calor ou seca em árvores tropicais não ficaram demonstrados nas fontes lidas. Para fungos nas raízes e a troca de carbono, veja os posts sobre micorrizas.

Como sabemos

O efeito protetor tem um experimento controlado em uma espécie; clima e caatinga vêm de levantamentos correlacionais, de uma época só.

• Fato estabelecido: Endófitos foliares são fungos que colonizam e crescem sem causar sintomas dentro de tecidos aéreos saudáveis; segundo Arnold e colegas (2003), foram achados em todas as plantas amostradas até então. [1] Introdução
  Contexto: Plantas amostradas até 2003 (musgos, hepáticas, samambaias, coníferas e angiospermas, segundo o artigo). · Limitações: Frase de 2003; "todas as plantas amostradas" não é o mesmo que todas as plantas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em árvores tropicais, a folha nova nasce sem endófitos cultiváveis e os acumula depois: esporos do ar germinam na superfície e entram pela cutícula ou pelos estômatos. Mudas de cacau criadas em ambiente protegido tinham endófitos em menos de 1% dos fragmentos de folha madura. [1] Resultados
  Contexto: Folhas de plantas lenhosas tropicais, com dados de cacau (Theobroma cacao) no Panamá. · Limitações: O primeiro trecho descreve o que a literatura anterior mostrava (citada pelo artigo); o segundo é dado do próprio estudo e cobre só cacau. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Numa amostra de 126 folhas de cacau com infecção natural no Panamá, Arnold e colegas obtiveram 1.172 isolados, agrupados em 344 morfotipos; os 20 mais comuns somaram 60% dos isolados e os demais foram raros. [1] Resultados
  Contexto: Folhas de T. cacao em florestas de terras baixas do Panamá, 2003. · Limitações: Só fungos que crescem em meio de cultura (extrato de malte); morfotipos agrupam por aparência e não equivalem a espécies confirmadas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os endófitos mais estudados antes de 2003 eram os de gramíneas de clima frio, transmitidos pela semente e com benefícios aparentes ao hospedeiro. Para plantas lenhosas, o mesmo artigo dizia que muitos endófitos parecem aparentados a patógenos e que provas de defesa contra herbívoros ou estresse eram raras. [1] Introdução
  Contexto: Estado do conhecimento descrito em 2003; não cobre a literatura posterior. · Limitações: Descreve o cenário de 2003. Estudos posteriores, não lidos aqui, podem ter mudado esse quadro. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em mudas de cacau desafiadas com o patógeno Phytophthora sp., folhas sem endófitos morreram ou caíram 2,8 vezes mais do que folhas inoculadas com sete espécies de endófitos. [1] Métodos
  Contexto: Mudas de T. cacao (70 plantas) em casa de vegetação; folhas com e sem endófitos na mesma muda; inoculação do patógeno com agulhada na nervura central. · Limitações: Um só experimento, uma espécie de hospedeiro, um patógeno; consórcio de sete fungos, sem separar qual protege. O patógeno foi aplicado em grande volume sobre ferimento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nas folhas que sobreviveram, as lesões ocupavam em média 12,01% da área sem endófitos e 6,20% da área com endófitos. [1] Resultados
  Contexto: Folhas de mudas de cacau sobreviventes ao desafio com Phytophthora sp.; média ± erro-padrão. · Limitações: Só folhas sobreviventes entram nessa média; as que morreram estão na afirmação anterior. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Somando folhas perdidas e área lesionada nas que ficaram, a superfície disponível para fotossíntese caiu 32,3% nas folhas sem endófitos e 14,1% nas com endófitos, em relação aos controles. [1] Resultados
  Contexto: Mudas de cacau em casa de vegetação. · Limitações: Cálculo dos autores sobre perda foliar; não mede crescimento nem produção da planta. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A proteção ficou concentrada nos tecidos infectados pelos endófitos, em vez de se espalhar pela planta como a resistência sistêmica descrita em outros trabalhos. [1] Resumo
  Contexto: Mudas de cacau com folhas tratadas e não tratadas na mesma planta. · Limitações: "Primariamente" localizada: os autores não excluem efeitos fora da folha. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Como o fungo protege não está estabelecido. Em placa, cerca de 40% dos 50 morfotipos de endófitos de cacau antagonizaram pelo menos um de três patógenos do cacau; os autores sugerem que interações diretas entre fungos podem explicar parte da proteção. [1] Resumo
  Contexto: Testes em placa com meio de malte e com extrato de folha de cacau. · Limitações: Teste em placa não mostra o que ocorre dentro da folha; os resultados mudaram com o extrato de folha. Dados de placa citados como resultados não publicados no artigo. · A frase dos autores diz que a proteção "pode ser mediada" por interações diretas; é hipótese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: A proteção foi maior em folhas maduras do que em jovens: sem endófitos, folhas maduras perderam cerca de 7,1% a mais de área que as com endófitos, contra cerca de 3,5% nas jovens. Os autores relacionam isso à menor defesa química intrínseca da folha madura, uma interpretação. [1] Resumo
  Contexto: Folhas jovens e maduras de mudas de cacau. · Limitações: A diferença entre idades é resultado do experimento; a explicação pela defesa química da folha jovem é interpretação dos autores. · A ligação com a defesa química é interpretação, não foi testada isoladamente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num levantamento em seis florestas primárias do oeste do Panamá, do nível do mar a quase 3.000 m de altitude, a riqueza de endófitos foliares diminuiu quando aumentou a sazonalidade da temperatura e da precipitação. [2] Introdução
  Contexto: 12 parcelas, 106 plantas, 74 espécies de angiospermas, amostradas em junho-julho de 2016; riqueza medida por sequenciamento de DNA (região ITS), sem cultura. · Limitações: É correlação entre sítios, não prova causa. Depois de descontar clima, vegetação, hospedeiro e espaço, a fração explicada pela sazonalidade é pequena (R² de 0,03 para temperatura, nosso resumo da Fig. 4); "sazonalidade" aqui é variação anual de cada local, comparada entre locais, não uma série ao longo do ano. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em média, 60% das unidades taxonômicas de endófitos (OTUs, agrupamentos por semelhança de DNA) de cada sítio eram exclusivas dele, apesar de os sítios ficarem, em média, a 54 km uns dos outros. [2] Resultados
  Contexto: Seis sítios no oeste do Panamá, junho-julho de 2016; OTUs a 95% de similaridade na região ITS. · Limitações: OTU não é espécie; a escolha de 95% de similaridade afeta a contagem. Amostragem de uma única época. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em folhas da aroeira Myracrodruon urundeuva coletadas na estação seca de julho de 2016 em Pernambuco, 10,41% dos fragmentos de folha da caatinga tinham endófitos cultiváveis, contra 39,58% no brejo de altitude. [3] Métodos
  Contexto: Oito árvores por área, 336 fragmentos por área (672 no total), em Serra Talhada (caatinga) e Triunfo (brejo de altitude). · Limitações: Uma área por ecossistema e uma coleta na seca; a diferença pode misturar efeito do ecossistema e do local. Só fungos que crescem em meio de cultura (PDA). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A composição das comunidades de endófitos diferiu significativamente entre os dois ecossistemas (PERMANOVA); riqueza e diversidade pelo índice de Shannon foram maiores no brejo, mas o índice alfa de Fisher não mostrou diferença. [3] Resumo
  Contexto: Folhas de M. urundeuva; 187 isolados (35 da caatinga e 152 do brejo), identificados pela região ITS. · Limitações: Menos isolados na caatinga (35) limitam a comparação; pelo índice de Fisher não houve diferença de diversidade entre as áreas, segundo o artigo (Fig. 4C). A caatinga ter menos endófitos nessa coleta não implica pouca diversidade de fungos em outras plantas, épocas ou métodos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Num teste de laboratório, mudas de cacau colonizadas pelo fungo Trichoderma hamatum (isolado DIS 219b) cresceram mais, sobretudo nas raízes, e murcharam mais devagar sob seca. O mecanismo proposto, maior teor de água pelo crescimento radicular, é hipótese. [4] Resumo
  Contexto: Mudas de cacau em caixas com solo estéril, câmara de crescimento, isolado vindo de uma vagem de Theobroma gileri do Equador. · Limitações: Fungo colonizador do solo e de tecidos da planta, não um endófito exclusivo de folha; mudas, laboratório, um isolado. O benefício foi medido, a causa é proposta. · O mecanismo (água nas raízes) é proposto pelos autores, não demonstrado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Fungal endophytes limit pathogen damage in a tropical tree
   Arnold, A. E.; Mejía, L. C.; Kyllo, D.; Rojas, E. I.; Maynard, Z.; Robbins, N.; Herre, E. A. · 2003 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.2533483100
2. Communications Biology — Climate and seasonality drive the richness and composition of tropical fungal endophytes at a landscape scale
   Oita, S.; Ibáñez, A.; Lutzoni, F.; Miadlikowska, J.; Geml, J.; Lewis, L. A.; Hom, E. F. Y.; Carbone, I.; U'Ren, J. M.; Arnold, A. E. · 2021 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s42003-021-01826-7
3. Acta Botanica Brasilica — Fungal endophyte diversity in the leaves of the medicinal plant Myracrodruon urundeuva in a Brazilian dry tropical forest and their capacity to produce L-asparaginase
   Pádua, A. P. S. L. et al. · 2019 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1590/0102-33062018abb0108
4. Journal of Experimental Botany — The beneficial endophyte Trichoderma hamatum isolate DIS 219b promotes growth and delays the onset of the drought response in Theobroma cacao
   Bae, H. et al. · 2009 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1093/jxb/erp165

Encontrou um erro? Avise o WikiMundi · Como verificamos