Zoologia

Quem digere a madeira no cupim: enzimas do próprio inseto, protistas e bactérias do intestino

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Micróbios

O cupim não digere a madeira sozinho. Ele tritura a fibra e quebra parte da celulose com enzimas próprias (endoglucanases), mas não tem exoglucanases, que atacam a celulose cristalina, nem enzimas para a hemicelulose. Esse trabalho cabe a protistas e bactérias do intestino posterior; nos cupins da família Termitidae, que perderam os protistas, são as bactérias que o fazem.

Madeira é lignocelulose: fibras de celulose (cadeias de glicose, em parte cristalinas) envolvidas por hemicelulose e lignina. Quebrá-las exige enzimas chamadas glicosil-hidrolases. Os cupins têm um intestino dividido em regiões: anterior, médio e posterior. O posterior é dilatado e abriga protistas (organismos unicelulares com núcleo), bactérias e arqueias. Nos cupins inferiores, a maioria das famílias, os protistas flagelados dominam essa comunidade. Nos Termitidae, os protistas faltam. A digestão é, portanto, um sistema em duas camadas: o inseto prepara a madeira e os simbiontes terminam o serviço.

Metano de dentro do intestino

Parte do hidrogênio liberado na fermentação da celulose é consumido por arqueias metanógenas, que o convertem em metano. Estima-se que os cupins respondam por 1% a 3% do metano global, mas o valor é incerto e varia entre espécies.

Duas camadas: o inseto prepara, os simbiontes terminam

O cupim tritura a madeira com as mandíbulas e secreta endoglucanases e β-glicosidases nas glândulas salivares ou no intestino médio. Essas enzimas atuam nas regiões amorfas da celulose. As partículas passam quase intactas ao intestino posterior, onde os simbiontes as degradam. O inseto não tem exoglucanases nem hemicelulases, de modo que a fibra cristalina e a hemicelulose dependem inteiramente dos micróbios.

Como sabemos: celulose marcada e RMN

Para ver quem faz o quê, Tokuda e colegas alimentaram o cupim Hodotermopsis sjostedti com celulose marcada com carbono-13 e acompanharam o isótopo em metabólitos de cada região do intestino por ressonância magnética nuclear. Em 3 h, os açúcares da celulose já subiam até 50 vezes no intestino anterior, antes dos micróbios do posterior. O limite: o substrato era celulose bacteriana pura, sem lignina, e o estudo usou uma só espécie.

Como sabemos: genes expressos de hospedeiro e simbiontes

Tartar e colegas sequenciaram mais de 10.000 transcritos de duas bibliotecas de Reticulitermes flavipes, uma do intestino do hospedeiro e outra dos simbiontes do posterior. Os genes de celulases vinham dos dois lados; os de hemicelulases, só dos simbiontes. Cada grupo de enzimas tem família própria: o cupim produz endoglucanases GHF9 e os protistas, exoglucanases GHF7. O método mostra que o gene é expresso, não que a digestão ocorre; sequências de simbiontes podem ainda ter sido anotadas errado.

O que ainda se discute

Duas lacunas aparecem nos próprios artigos. A primeira é o papel das bactérias nos cupins inferiores: um padrão da glicose-1-fosfato sugere que elas participam da degradação de celobiose e celodextrinas, mas é indireto. A segunda é o nitrogênio: a madeira tem pouco dele, e as bactérias intestinais fixam nitrogênio e produzem aminoácidos, porém o caminho até os tecidos do cupim segue sem confirmação direta. A hipótese de Tokuda et al. aponta a digestão de micróbios obtidos por trofalaxia proctodeal.

Como sabemos

Quatro artigos originais abertos lidos na íntegra; a divisão de trabalho está bem descrita, e os pontos incertos aparecem como hipótese.

• Consenso científico: O cupim tritura a madeira e degrada as regiões amorfas da celulose com endoglucanases e β-glicosidases secretadas nas glândulas salivares ou no intestino médio; os micróbios do intestino posterior degradam depois as partículas de madeira que chegam quase intactas. [3] Background, §1
  Contexto: Cupins em geral, conforme descrição na introdução de um estudo genômico de 2024. · Limitações: É descrição geral do sistema; as enzimas variam entre espécies. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O cupim sozinho não tem exoglucanases, que atuam na celulose cristalina, nem atividade de hemicelulases; por isso a contribuição dos micróbios simbiontes é essencial para digerir a fibra. [3] Background, §1
  Contexto: Cupins em geral (afirmação dos autores, com referências na fonte). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nos cupins inferiores, os flagelados dominam a microbiota do intestino e levam partículas de madeira para vacúolos digestivos que contêm endoglucanases e exoglucanases. [3] Background, §1
  Contexto: Cupins inferiores (a maioria das famílias, exceto Termitidae). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Na família Termitidae (cupins superiores), a perda dos flagelados celulolíticos é compensada pela atividade celulolítica da microbiota bacteriana. [3] Background, §1
  Contexto: Família Termitidae; nos que cultivam fungos (Macrotermitinae) há um arranjo à parte, tratado em outro artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Estima-se que os cupins consumam de 3 a 7 bilhões de toneladas de lignocelulose por ano. [1] Introdução, §1
  Contexto: Estimativa global citada por Tokuda et al. (2014). · Limitações: Estimativa de ordem de grandeza, sem intervalo de confiança na fonte. · Estimativa citada de literatura anterior. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: A digestão da celulose pelos cupins tem eficiência de 79% a 99%, segundo a literatura citada por Tokuda et al. [1] Introdução, §1
  Contexto: Faixa citada de estudos anteriores, sem detalhar espécies ou dietas. · Limitações: A amplitude da faixa indica que o valor depende da espécie e das condições. · Valor de segunda mão (Tokuda et al. citam outros trabalhos). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os protistas intestinais que hidrolisam celulose em anaerobiose estão presentes em seis das sete famílias atuais de cupins, os chamados cupins inferiores. [1] Introdução, §1
  Contexto: Contagem de famílias dada pelos autores na introdução. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num experimento com celulose marcada com carbono-13 oferecida ao cupim Hodotermopsis sjostedti, os sinais de celobiose e glicose no intestino anterior subiram até 50 vezes em relação ao tempo zero após apenas 3 h de alimentação. [1] Resultados, 3(b)
  Contexto: Operários de uma espécie de cupim inferior de madeira úmida, coletados em Yakushima, Japão; medições por RMN em fluido do intestino. · Limitações: Celulose bacteriana pura (de Acetobacter xylinum) não equivale à madeira, que traz lignina e hemicelulose; poucos animais e uma só espécie. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os autores apresentam esse resultado como a primeira evidência firme de celulólise in situ no intestino anterior e no médio, o que sustenta que as celulases do próprio cupim atuam de fato na digestão. [1] Discussão, 4(a)
  Contexto: Hodotermopsis sjostedti alimentado com celulose bacteriana. · Limitações: O substrato usado é distinto da lignocelulose das plantas; a afirmação de ser a primeira evidência é dos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O intestino posterior responde por 86% do volume total do intestino de H. sjostedti e é, segundo o estudo, o principal local de produção de energia a partir da celulose. [1] Discussão, 4(b)
  Contexto: Uma espécie de cupim inferior; as proporções de volume são medidas dos autores em 10 indivíduos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Ainda segundo a literatura citada por Tokuda et al., 85% do acetato presente no fluido do intestino posterior vem da celulose. [1] Discussão, 4(b)
  Contexto: Valor de estudo anterior citado, não medido neste trabalho. · Limitações: Segunda mão: Tokuda et al. citam outro estudo (ref. 43 do artigo). · Segunda mão: Tokuda et al. citam outro estudo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Reticulitermes flavipes, a análise de genes expressos sugere que a celulose é digerida por três parceiros (cupim, protistas e procariotos simbiontes), enquanto a hemicelulose é digerida inteiramente pelos simbiontes. [2] Resultados e discussão
  Contexto: Cupim inferior Reticulitermes flavipes; mais de 10.000 sequências expressas (ESTs) de duas bibliotecas, uma do intestino do hospedeiro e outra dos simbiontes do intestino posterior. · Limitações: É inferência a partir de genes expressos, não medição direta de digestão; os autores admitem que sequências de simbiontes podem ter sido incorporadas ao genoma do hospedeiro ou anotadas errado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As endoglucanases da família GHF9 vêm do cupim e as exoglucanases/celobiohidrolases da família GHF7 vêm dos protistas simbiontes. [2] Resultados e discussão
  Contexto: Cupins inferiores com protistas; GHF é a sigla de família de glicosil-hidrolases. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Estudo de 2014 sugere que bactérias do intestino posterior participam mais da digestão da celulose em cupins inferiores do que se supunha, e que os papéis relativos de bactérias e protistas talvez precisem ser reavaliados. [1] Discussão, 4(c)
  Contexto: Deduzido do comportamento temporal da glicose-1-fosfato num só cupim inferior. · Limitações: O argumento é indireto: a glicose-1-fosfato indicaria fosforólise por bactérias anaeróbias, não por eucariotos; não houve teste direto com a bactéria isolada. · Hipótese dos autores, ainda não testada diretamente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Os metanógenos (arqueias) do intestino de cupins respondem por 0% a 10% da comunidade de procariotos e podem produzir de 1% a 3% do metano global, consumindo hidrogênio e CO2. [4] Introdução, §1
  Contexto: Estimativa citada na introdução de Kaneko et al. (2024); varia muito entre espécies. · Limitações: O próprio texto usa "possibly" (possivelmente). · Estimativa de segunda mão; a porcentagem do metano global é incerta. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the Royal Society B — Metabolomic profiling of 13C-labelled cellulose digestion in a lower termite: insights into gut symbiont function
   Tokuda, G. et al. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2014.0990
2. Biotechnology for Biofuels — Parallel metatranscriptome analyses of host and symbiont gene expression in the gut of the termite Reticulitermes flavipes
   Tartar, A. et al. · 2009 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1186/1754-6834-2-25
3. Microbiome — Unveiling lignocellulolytic potential: a genomic exploration of bacterial lineages within the termite gut
   Salgado, J. F. M.; Hervé, V.; Vera, M. A. G.; Tokuda, G.; Brune, A. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1186/s40168-024-01917-7
4. ISME Communications — Facultative endosymbiosis between cellulolytic protists and methanogenic archaea in the gut of the Formosan termite Coptotermes formosanus
   Kaneko, M. et al. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1093/ismeco/ycae097

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