Biologia

Biofilme: bactérias presas a uma superfície e envoltas numa matriz que elas mesmas produzem

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Micróbios

Biofilme é uma comunidade de microrganismos presa a uma superfície e mantida unida por uma matriz de polímeros que as próprias células produzem, feita sobretudo de polissacarídeos, proteínas e DNA extracelular. Costuma se formar em etapas: fixação reversível, fixação irreversível, produção da matriz, maturação e dispersão. Uma revisão cita a estimativa de que 40–80% das células bacterianas da Terra podem formar biofilmes.

Uma bactéria pode viver solta, nadando num líquido (a forma planctônica), ou fixa numa superfície. No segundo caso, ela pode se juntar a outras células e secretar substâncias poliméricas extracelulares (EPS, na sigla em inglês): moléculas grandes, como polissacarídeos (cadeias de açúcares), proteínas e DNA liberado das células. Juntas, elas formam a matriz, uma espécie de malha gelatinosa que cola as células entre si e à superfície. O conjunto é o biofilme. Ele pode ter uma só espécie ou várias, e não é restrito a bactérias: arqueias, algas, fungos e protozoários também aparecem. Este artigo trata da estrutura e da formação; infecções e tratamentos ficam de fora.

Uma cavidade no centro da colônia

Em biofilmes de Pseudomonas aeruginosa observados ao microscópio, o polissacarídeo Psl se acumula na periferia das microcolônias maduras e deixa o centro sem matriz. Na dispersão, células que nadam aparecem justamente nessa cavidade.

A matriz: cola, esqueleto e gradiente

A matriz é feita de proteínas, DNA extracelular e polissacarídeos. Os polissacarídeos agregativos funcionam como cola molecular, e a revisão de Limoli e colegas também lhes atribui papel de esqueleto: dão estrutura à comunidade, que se organiza em camadas e cria gradientes de nutrientes e de resíduos dentro dela. Cada espécie usa polissacarídeos próprios; em Pseudomonas aeruginosa, por exemplo, aparecem o Pel e o Psl. A proporção entre os componentes muda com a espécie e com o ambiente.

As etapas de formação

O modelo mais usado tem cinco fases: fixação reversível, fixação irreversível, produção de EPS, maturação e dispersão. Na maturação, as células liberam moléculas-sinal que indicam a densidade da população, o quorum sensing, tema de outro artigo. Em P. aeruginosa, o Psl ancora a célula na fixação, se acumula na periferia das microcolônias maduras e deixa uma cavidade central, de onde saem células nadadoras na dispersão. É um modelo, não um roteiro fixo: a regulação varia entre espécies.

Onde ocorrem

Biofilmes não são curiosidade de laboratório. Uma revisão de 2020, citando Flemming e Wuertz (2019), estima que 40–80% das células bacterianas da Terra podem formá-los. Em rios, são descritos como uma das formas dominantes de vida microbiana e cobrem rochas, sedimentos, madeira, folhas e até microplásticos. Podem reunir bactérias, arqueias, algas, fungos e protozoários numa só comunidade. A faixa de 40–80% é uma estimativa de segunda mão e o intervalo é largo.

Como sabemos: ver a matriz sem destruí-la

Em 2009, o grupo de Wozniak tingiu o Psl com uma lectina e examinou os biofilmes em microscopia confocal ao longo do desenvolvimento, vendo onde a matriz se forma. Em 2026, Arias-Real e de los Ríos mostraram, em rochas de riachos antárticos, que raspar o biofilme para analisá-lo homogeneíza sua arquitetura; ao examiná-lo ainda sobre a rocha, viram uma organização tridimensional. O limite: o primeiro estudo trata de uma espécie em cultura de laboratório, o segundo de um ambiente específico.

Como sabemos

Os conceitos básicos vêm de revisões abertas e o mecanismo da matriz de um estudo de laboratório com uma espécie; a proporção global de células em biofilme é estimativa de segunda mão.

• Consenso científico: Biofilmes são comunidades de microrganismos aderidas a superfícies e mantidas unidas por uma matriz polimérica que as próprias células produzem, composta principalmente de polissacarídeos, proteínas secretadas e DNA extracelular. [2] Introduction
  Contexto: Definição geral usada em revisão de 2020 sobre biofilmes bacterianos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A formação de um biofilme costuma ser descrita em cinco fases: fixação reversível, fixação irreversível, produção de EPS, maturação e dispersão. Na maturação, as células liberam moléculas-sinal para perceber a presença umas das outras. [2] Abstract
  Contexto: Modelo geral de cinco fases; a própria revisão ressalta que a expressão e a regulação variam bastante entre espécies e entre fases. · Limitações: É um modelo didático. Nem toda espécie, nem toda condição de crescimento, segue as cinco fases na mesma ordem ou com a mesma duração. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A fixação começa de forma reversível, apoiada em forças intermoleculares e na hidrofobicidade (a afinidade da superfície celular por superfícies que repelem a água), e passa à produção de EPS. [2] Introduction
  Contexto: Descrição geral da fase inicial em revisão de 2020. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Segundo uma revisão de 2020, que cita Flemming e Wuertz (2019), cerca de 40–80% das células bacterianas da Terra podem formar biofilmes. [2] Introduction
  Contexto: Estimativa global; vem de segunda mão (Muhammad et al. citando Flemming e Wuertz, 2019, que não foi lido). · Limitações: Intervalo largo; "podem formar" não é o mesmo que "estão em biofilme" em dado momento. · Estimativa citada por revisão; o trabalho original não foi aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A matriz do biofilme é formada por proteínas, DNA extracelular e polissacarídeos, e é essencial para a formação das comunidades bacterianas. [1] Abstract
  Contexto: Revisão sobre polissacarídeos extracelulares; a proporção entre os componentes varia conforme espécie e ambiente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Os polissacarídeos agregativos funcionam como uma cola molecular: fazem as células aderirem umas às outras e às superfícies. [1] Abstract
  Contexto: Vale para os polissacarídeos classificados como agregativos na revisão (por exemplo, Pel e Psl em Pseudomonas aeruginosa). · Limitações: A revisão trata de polissacarídeos; proteínas e DNA extracelular também contribuem e pesam de modo diferente conforme a espécie. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Os polissacarídeos dão estrutura ao biofilme, o que permite a estratificação da comunidade e a formação de gradientes de nutrientes e de resíduos. [1] Abstract
  Contexto: Descrição geral das funções arquiteturais da matriz. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Pseudomonas aeruginosa, na fase de fixação o polissacarídeo Psl fica ancorado na superfície da célula em padrão helicoidal, o que favorece a interação entre células e a montagem da matriz. [3] Abstract
  Contexto: Cepas de laboratório de P. aeruginosa cultivadas em fluxo contínuo; estudo de 2009. · Limitações: Resultado de uma espécie e de condições de laboratório; outras espécies usam outros polissacarídeos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Na maturação, o Psl se acumula na periferia de microcolônias tridimensionais, deixando no centro uma cavidade sem matriz de Psl. [3] Abstract
  Contexto: Biofilmes de P. aeruginosa visualizados por microscopia confocal. · Limitações: Descrito para o Psl nessa espécie; não se deve generalizar a forma da cavidade para todos os biofilmes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Na fase de dispersão, células que nadam aparecem nessa cavidade da matriz. [3] Abstract
  Contexto: Biofilmes de P. aeruginosa em cultura de laboratório. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A distribuição do Psl foi vista tingindo-o com uma lectina específica (proteína que reconhece o açúcar) e examinando as amostras em microscopia confocal de varredura a laser. [3] Introduction
  Contexto: Método do estudo de 2009 com P. aeruginosa. · Limitações: A coloração mostra onde o Psl está, não por si só como a célula o produz; o estudo completou a leitura com mutantes e tratamento com celulase. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Biofilmes de rios cobrem rochas, sedimentos, madeira, folhas em decomposição, plantas aquáticas e até microplásticos, e são descritos como uma das formas dominantes de vida microbiana nesses ecossistemas. [4] 1. Introduction
  Contexto: Ecossistemas fluviais; os biofilmes de rio incluem bactérias, algas, fungos e protozoários. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em rochas de riachos de degelo da Antártida, o exame sem raspar a superfície mostrou arquitetura tridimensional organizada, com grupos de microrganismos estruturados no espaço e imersos numa matriz de EPS. [4] Abstract
  Contexto: Amostras de rochas cobertas por biofilme coletadas em riachos de degelo antárticos, examinadas por microscopia eletrônica in situ. · Limitações: Estudo de um ambiente específico; o artigo aponta as camadas alternadas de células e sedimento como possível registro hidrológico, o que é interpretação. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O procedimento habitual de raspar ou escovar a superfície para estudar biofilmes de rio homogeneiza a arquitetura do biofilme, por isso a organização espacial original se perde. [4] Abstract
  Contexto: Crítica metodológica dos autores sobre estudos de biofilmes fluviais. · Limitações: É a avaliação dos autores do artigo; não mede quantos estudos usam o procedimento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Um biofilme pode ter uma única espécie ou combinar espécies de bactérias, protozoários, arqueias, algas, fungos filamentosos e leveduras. [2] Introduction
  Contexto: Descrição geral em revisão de 2020. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Microbiology Spectrum (ASM) — Bacterial Extracellular Polysaccharides in Biofilm Formation and Function
   Limoli, D. H.; Jones, C. J.; Wozniak, D. J. · 2015 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1128/microbiolspec.MB-0011-2014
2. Frontiers in Microbiology — Beyond Risk: Bacterial Biofilms and Their Regulating Approaches
   Muhammad, M. H.; Idris, A. L.; Fan, X.; Guo, Y.; Yu, Y.; Jin, X.; Qiu, J.; Guan, X.; Huang, T. · 2020 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3389/fmicb.2020.00928
3. PLoS Pathogens — Assembly and Development of the Pseudomonas aeruginosa Biofilm Matrix
   Ma, L.; Conover, M.; Lu, H.; Parsek, M. R.; Bayles, K.; Wozniak, D. J. · 2009 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1371/journal.ppat.1000354
4. Biofilm (Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC) — Beyond surface scraping to understand fluvial biofilms: an electron microscopy analysis of the rock–biofilm interface in Antarctic meltwater streams
   Arias-Real, R.; de los Ríos, A. · 2026 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1016/j.bioflm.2026.100396

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