Biologia

Como sabemos que as arqueias não são bactérias: o RNA ribossômico de Carl Woese

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Micróbios

As arqueias foram separadas das bactérias em 1976-77, quando Carl Woese e George Fox compararam catálogos de fragmentos do RNA ribossômico 16S e viram que as metanogênicas não se encaixavam entre as bactérias nem entre os eucariotos. Em 1990, a proposta foi formalizada: três domínios, Bacteria, Archaea e Eucarya. A separação resistiu a décadas de teste, mas a posição dos eucariotos na árvore segue em debate.

O ribossomo, a máquina que fabrica proteínas, existe em toda célula e contém RNA ribossômico (rRNA). Como esse RNA muda devagar, sua sequência funciona como um relógio evolutivo: quanto mais diferentes duas espécies, maior a distância. Até os anos 1970, os seres vivos eram divididos em procariotos (sem núcleo) e eucariotos (com núcleo), e a classificação de bactérias por forma e metabolismo não refletia parentesco. Woese quis construir uma árvore das bactérias pela sequência do rRNA 16S. As metanogênicas, microrganismos que produzem metano sem oxigênio, entraram no estudo como mais um grupo de bactérias.

Uma notícia de primeira página que irritou colegas

O artigo de 1977 saiu no PNAS junto com reportagem na primeira página do New York Times. Segundo Ralph Wolfe, colaborador de Woese, a notícia irritou muitos microbiologistas, que pouco conheciam o método.

Por que o RNA ribossômico serve de cronômetro

Woese partiu da ideia do relógio molecular (Zuckerkandl e Pauling, 1965): a diferença entre sequências é proporcional ao tempo desde o ancestral comum. Proteínas não existem em todo organismo, mas o ribossomo sim. Por isso ele comparou o RNA 16S, de cerca de 1.500 nucleotídeos, presente em todos e de função conservada. A premissa tem limite: depende de a transferência horizontal de genes pouco afetar esse RNA.

Ler um catálogo de oligonucleotídeos

O método de Sanger permitia sequenciar fragmentos curtos de RNA. Cada fragmento de cinco ou mais nucleotídeos era sequenciado por digestões extras, e cada espécie recebia um catálogo. Contava-se quantos fragmentos idênticos duas espécies partilhavam, e esse coeficiente de associação virava uma distância num dendrograma. O trabalho era lento: cerca de 30 espécies catalogadas em 1975 e cerca de 100 ao fim da década.

1976-77: anomalia, tabela e manchete

A descoberta nasceu de um desvio. Sem esperar nada, Woese viu um padrão que não se parecia com o de bactérias. A publicação com quatro metanogênicas foi curta e baseada em poucos dados, e o noticiário a amplificou. Muitos colegas reagiram com ceticismo; só a soma de provas dos anos seguintes mudou o quadro.

Do reino ao domínio, e o que segue em debate

Em 1990 o grupo de Woese propôs o termo domínio para o nível acima de reino. A relação entre arqueias e eucariotos segue em discussão: genomas de arqueias "Asgard" reacenderam a proposta de dois domínios, que os defensores dos três contestam. Isso é debate de classificação sobre onde situar os eucariotos, e não dúvida de que arqueias e bactérias são linhagens distintas.

Como sabemos

Método e cronologia apoiados em história aberta (Fry, 2024) e nos resumos dos artigos de 1977 e 1990; os textos completos de 1977 e 1990 são digitalizados e só os resumos foram conferidos.

Em debate: Três domínios ou dois?

• Fato estabelecido: Em 1977, Carl Woese e George Fox propuseram, com base na caracterização de sequências de RNA ribossômico, que os seres vivos descendem de três linhagens primárias: as eubactérias (bactérias típicas), as arqueobactérias (então, só as metanogênicas) e os "urcariotos", representados no citoplasma das células eucarióticas. [1] Resumo
  Contexto: Artigo de Woese e Fox no PNAS, novembro de 1977. · Limitações: O texto completo desse artigo é uma página digitalizada; a conferência automática alcança só o resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O método de Woese marcava o RNA das bactérias com um isótopo radioativo de fósforo, isolava o RNA ribossômico, cortava-o com a enzima ribonuclease T1 (que corta junto a cada guanina) e separava os fragmentos (oligonucleotídeos) por eletroforese em duas dimensões, o que gerava uma "impressão digital" visível por autorradiografia. Cada fragmento de cinco ou mais nucleotídeos tinha a sequência determinada. [3] Seção "Origins of Woese's project" (citação de Woese, 2007)
  Contexto: Técnica de sequenciamento de fragmentos curtos de RNA, adaptada do método de Fred Sanger, usada no laboratório de Woese a partir do início dos anos 1970. · Limitações: Descrição histórica feita por Fry (2024); o procedimento original está nos artigos do grupo de Woese, que não foram abertos aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Cada espécie ganhava um catálogo de oligonucleotídeos do RNA ribossômico 16S (de cerca de 1.500 nucleotídeos, na subunidade menor do ribossomo); a quantidade de fragmentos idênticos entre duas espécies servia de medida de distância evolutiva e era usada para montar a árvore. O grupo tinha catalogado cerca de 30 espécies de bactérias em 1975 e cerca de 100 ao fim da década. [3] Seção "Variance in rRNA sequences was used as molecular clock"
  Contexto: Cálculo por coeficientes de associação (Sab) entre catálogos de pares de espécies, como descrito por Fry (2024). · Limitações: Os detalhes do cálculo do coeficiente Sab estão em Fox et al. (1977), não aberto aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O RNA ribossômico 16S foi escolhido como "cronômetro" evolutivo porque existe em todos os organismos e tem função conservada, de modo que mudanças em sua sequência refletem a linha de descendência. [3] Seção "Variance in rRNA sequences was used as molecular clock"
  Contexto: Premissa metodológica de Woese, derivada da hipótese do relógio molecular de Zuckerkandl e Pauling (1965). · Limitações: A premissa de que a transferência horizontal de genes pouco afeta o relógio do 16S foi, segundo Fry, apoiada por evidências da época, mas é uma suposição do método. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em junho de 1976, quando o laboratório já tinha RNA 16S de cerca de 60 espécies de bactérias, o padrão de fragmentos de uma arqueia metanogênica não trazia dois pontos de oligonucleotídeos modificados que apareciam em todo RNA 16S procarioto analisado até então, e algumas sequências lembravam as de eucariotos. [3] Seção "An anomaly set the stage"
  Contexto: Cepa metanogênica cultivada por Linda Magrum e George Fox; reconstrução histórica baseada em relatos posteriores de Woese e de Wolfe. · Limitações: Relato retrospectivo de participantes, publicado décadas depois; a data exata vem da narrativa de Woese (2007) citada por Fry. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Para marcar o RNA das metanogênicas com o isótopo radioativo foi preciso um método de cultivo sem oxigênio em atmosfera pressurizada de dióxido de carbono e hidrogênio, criado por William Balch no laboratório de Ralph Wolfe. [3] Seção "The start"
  Contexto: Metanogênicas são procariotos estritamente anaeróbios que produzem metano. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No artigo de 1977, os coeficientes de similaridade eram maiores dentro de cada grupo (eucariotos, eubactérias, quatro espécies de metanogênicas) do que entre grupos, e as quatro metanogênicas se pareciam muito entre si e bem menos com o RNA de eubactérias ou de eucariotos. [3] Seção "The discovery of archaebacteria was made public"
  Contexto: Descrição de Fry (2024) da tabela do artigo de Woese e Fox (1977): três eucariotos (RNA 18S), cinco eubactérias, cloroplasto de Lemna e quatro metanogênicas. · Limitações: A amostra inicial era pequena e só de metanogênicas; os halófilos e termoacidófilos entraram em 1978. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A publicação de 1977 foi acompanhada de notícia na primeira página do New York Times e recebida com ceticismo e hostilidade por muitos microbiologistas, que em geral conheciam pouco o uso de oligonucleotídeos de RNA 16S para definir parentesco. [3] Seção "The claim ... met with skepticism and hostility"
  Contexto: Recepção entre microbiologistas em 1977; o relato central é o de Ralph Wolfe (2014), citado por Fry. · Limitações: Relatos pessoais e leitura histórica de Fry; a intensidade da reação varia conforme o relato. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Outras linhas de evidência, independentes do RNA ribossômico, apontaram para a mesma separação: química característica das paredes celulares e dos lipídios de membrana (com ligação éter) das arqueias, somada às sequências de RNA 5S e 16S. [3] Seção "Amassed evidence buttressed"
  Contexto: Trabalhos de laboratórios alemães e americanos, parte deles anteriores à definição das arqueias, citados por Fry. · Limitações: A lista de características vem da síntese de Fry; cada estudo original não foi aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: No fim dos anos 1980, dados moleculares e bioquímicos acumulados convenceram a maioria dos cientistas de que as arqueias constituem uma terceira linhagem evolutiva, distinta de eubactérias e eucariotos. [3] Seção "Relationship of archaea to the eubacterial and eukaryotic domains"
  Contexto: Aceitação entre cientistas interessados, segundo a leitura histórica de Fry. · Limitações: Fry registra que alguns evolucionistas de destaque continuaram a questionar a classificação por rRNA. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 1990, Woese, Kandler e Wheelis propuseram criar o táxon "domínio", acima de reino, e dividir a vida em três domínios: Bacteria, Archaea e Eucarya; Archaea foi subdividido em dois reinos, Euryarchaeota e Crenarchaeota. [2] Resumo
  Contexto: Proposta de classificação formal publicada no PNAS em junho de 1990. · Limitações: A página aberta traz o resumo e as referências; o corpo do artigo é digitalizado. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: Segundo o resumo de 1990, as diferenças entre os três grupos (eubactérias, arqueobactérias e eucariotos) seriam de natureza mais profunda do que as que separam reinos típicos, como animais e plantas. [2] Resumo
  Contexto: Argumento dos autores para justificar um nível taxonômico acima de reino. · Limitações: Trata-se do argumento dos autores em 1990; a utilidade de "domínio" como categoria formal é uma escolha de classificação. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: Análises feitas no fim dos anos 1980 mostraram que as arqueias são evolutivamente mais próximas dos eucariotos do que das eubactérias. [3] Seção "Relationship of archaea"
  Contexto: Método de enraizamento por genes parálogos, aplicado por duas equipes em 1989. · Limitações: Análises posteriores com genomas de arqueias "Asgard" levaram a propostas de que os eucariotos são um ramo dentro de Archaea (ver a14). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Descobertas recentes de arqueias mais próximas do hospedeiro da origem dos eucariotos levaram alguns autores a propor trocar o modelo de três domínios por um de dois (Archaea e Bacteria), com eucariotos dentro de Archaea; outros defendem manter os três. [4] Seção "Background"
  Contexto: Debate sobre a classificação do nível mais alto da vida, após a descoberta de arqueias "Asgard". · Limitações: Os autores de f4 defendem o modelo de três domínios; é uma posição em debate, não um consenso encerrado. · Divergência real entre especialistas publicada: f4 defende os três domínios e cita trabalhos que propõem dois. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Com a clonagem e a amplificação por PCR de genes de RNA 16S direto de amostras ambientais, o domínio Archaea passou de dois filos no início dos anos 1990 para mais de 20 filos conhecidos hoje. [3] Seção "Beyond the initial discovery"
  Contexto: Número de filos segundo Geesink e Ettema (2022), citado por Fry (2024). · Limitações: O número de filos depende do esquema de classificação e muda com novos genomas. · O número de filos varia conforme o sistema de classificação adotado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms
   Woese, C. R.; Fox, G. E. · 1977 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.74.11.5088
2. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya
   Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. · 1990 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.87.12.4576
3. History and Philosophy of the Life Sciences (Technion, Israel Institute of Technology) — The discovery of archaea: from observed anomaly to consequential restructuring of the phylogenetic tree
   Fry, M. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1007/s40656-024-00616-8
4. BMC Evolutionary Biology — In defence of the three-domains of life paradigm
   van der Gulik, P. T. S.; Hoff, W. D.; Speijer, D. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1186/s12862-017-1059-z

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