Genética

Lewontin e Edwards: a variação está sobretudo dentro das populações, e muitos marcadores ainda separam grupos

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Assuntos: Genética

Em 1972, Lewontin concluiu que, como a maior parte da variação genética humana (cerca de 85%) está entre indivíduos da mesma população, dividir a espécie em raças não se justifica. Em 2003, Edwards objetou que essa conclusão ignora a correlação entre os marcadores. Os dois pontos se sustentam nos dados: com muitos marcadores, as populações são classificadas com precisão, e pares de indivíduos de populações diferentes ainda podem ser mais parecidos do que pares da mesma população.

Marcador genético é uma posição do DNA que varia entre pessoas; alelo é cada uma de suas versões. Dizer que cerca de 85% da variação está dentro das populações significa que a diferença entre populações responde por uma fração pequena da variância total. Edwards argumenta que essa conta trata cada fator por vez, enquanto a informação que distingue populações está na correlação entre eles. Cline é uma mudança gradual das frequências dos alelos ao longo do espaço; agrupamento (cluster) é um conjunto de indivíduos que um programa reúne por semelhança genética, sem rótulo prévio, e o número de grupos (K) é uma escolha da análise. A pergunta é o que cada ferramenta consegue dizer sobre as mesmas pessoas.

Mais parecido com o outro grupo do que com o seu

Numa reanálise de 377 marcadores em 1.056 pessoas, europeus eram mais parecidos com asiáticos do que com outros europeus em 38% das vezes, segundo Witherspoon e colegas, que citam Bamshad e colegas (2004). Com milhares de marcadores em populações geograficamente separadas, essa taxa cai a zero.

A conta de 1972: o que mede e o que concluiu

Segundo Edwards (2003), costuma-se dizer que cerca de 85% da variação genética total se deve a diferenças entre indivíduos da mesma população e apenas 15% a diferenças entre populações ou grupos étnicos. A conclusão atribuída a Lewontin (1972) é que dividir a espécie em grupos não se justifica. Um estudo de 2002, com 377 microssatélites em 1.056 pessoas, encontrou 93 a 95% dentro das populações e 3 a 5% entre grandes grupos. As proporções variam conforme o estudo. O texto de Lewontin não foi lido: a descrição vem de Edwards e Roseman.

Como sabemos que as duas coisas valem ao mesmo tempo

Edwards (2003) objeta que a informação que distingue populações está na correlação entre os fatores, não em cada um isolado. Witherspoon e colegas (2007) testaram o argumento: definiram ω como a frequência com que um par de indivíduos de populações diferentes é mais parecido do que um par da mesma população. Em um dos conjuntos, ω era cerca de 20% com 100 loci e cerca de 10% com 1.000, e chegava a zero com muitos milhares. Já os métodos de classificação usam propriedades agregadas das populações e chegam perto de 100% de acerto com cerca de 100 loci.

Gradientes ou agrupamentos: o debate de 2004 e 2005

Serre e Pääbo (2004) analisaram uma amostra mais homogênea geograficamente e viram gradientes de frequências, não grupos nítidos, ressalvando que isso não exclui subdivisões. Rosenberg e colegas (2005), com 993 marcadores, responderam que a dispersão geográfica da amostra pesa pouco e que os agrupamentos refletem pequenos saltos entre populações separadas por barreiras. Witherspoon e colegas (2007) julgam que os estudos de amostragem contínua não tinham poder estatístico para decidir. Há acordo em um ponto: indivíduos de regiões intermediárias aparecem com pertencimento misto.

O que cada leitura conclui

Roseman (2021) argumenta que Edwards errou o alvo: a crítica de Lewontin visava a utilidade da classificação racial, não a atribuição de indivíduos a grupos, e é a estrutura de correlação inteira entre grupos locais que torna a taxonomia racial inútil. Edwards concluiu o contrário, segundo Roseman. Witherspoon e colegas calculam que características controladas por uma dúzia de loci ou menos devem se sobrepor bastante entre populações. Agrupar é possível com muitos marcadores; quantos grupos aparecem e onde ficam as fronteiras dependem do desenho do estudo.

Como sabemos

O núcleo (Witherspoon 2007 e Serre e Pääbo 2004) foi lido no texto; Lewontin 1972, Edwards 2003, Roseman 2021 e os dois estudos de Rosenberg só no resumo.

Em debate: Serre e Pääbo (2004) viram gradientes de frequências quando a amostragem era homogênea e apontaram que a atribuição aos grupos mudava com o número de grupos. Rosenberg e colegas (2005) responderam que a dispersão geográfica da amostra pesa pouco e que os agrupamentos refletem pequenos saltos entre populações separadas por barreiras. Witherspoon e colegas (2007) consideram que os estudos de amostragem contínua não tinham poder estatístico para decidir a questão. Os trabalhos descrevem indivíduos de regiões intermediárias com pertencimento misto; divergem sobre a origem dos agrupamentos.

Em debate: Edwards (2003) sustenta que a conclusão de Lewontin não decorre da conta, porque a informação que distingue populações está na correlação entre os fatores. Roseman (2021) responde que Edwards errou o alvo da crítica de Lewontin, dirigida à utilidade da classificação racial, e que a estrutura de correlação completa reforça essa crítica. Ambos descrevem a conta de forma compatível; divergem sobre o que ela mostra.

• Fato estabelecido: A conclusão atribuída a Lewontin (1972) é que, como cerca de 85% da variação genética humana está entre indivíduos dentro de populações locais (e cerca de 15% entre populações ou grupos étnicos), a divisão da espécie em grupos raciais não se justifica. [1] Resumo [2] Resumo
  Contexto: Descrição feita por Edwards (2003) e por Roseman (2021) da conta e da conclusão de Lewontin (1972). · Limitações: Lewontin (1972) não foi lido: o artigo original não é de acesso aberto, e a descrição vem de Edwards e Roseman. O valor de cerca de 85% é o citado por eles. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Edwards (2003) argumenta que a conclusão de Lewontin não se sustenta pela conta, porque a maior parte da informação que distingue populações está na estrutura de correlação dos dados, e não só na variação dos fatores individuais. [1] Resumo
  Contexto: Argumento de Edwards, ilustrado por ele com um exemplo genético simples. · Limitações: Lido só o resumo. A leitura de 'fatores individuais' como marcadores considerados um a um é nossa; o resumo não usa a palavra 'marcador'. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Num estudo de 2002 com 377 microssatélites em 1.056 indivíduos de 52 populações, as diferenças entre indivíduos dentro das populações responderam por 93 a 95% da variação genética e as diferenças entre grandes grupos por 3 a 5%; mesmo assim, sem informação prévia sobre a origem dos indivíduos, a análise identificou seis agrupamentos genéticos principais, cinco deles correspondentes a grandes regiões geográficas. [5] Resumo
  Contexto: Painel mundial de populações humanas (377 microssatélites autossômicos). · Limitações: As proporções variam conforme o estudo (cerca de 85% em 1972 contra 93 a 95% em 2002). O número de agrupamentos (K) é uma escolha da análise. Lido só o resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Uma análise de 2007 mostrou que as duas observações valem no mesmo conjunto de dados: a parcela da variação devida a diferenças entre populações é modesta, indivíduos de populações diferentes podem ser mais parecidos entre si do que indivíduos da mesma população, e ainda assim dados genéticos suficientes permitem classificar indivíduos em populações com precisão. [3] Resumo
  Contexto: Witherspoon e colegas (2007) analisaram vários conjuntos de loci genotipados em populações humanas, variando o número de loci, as frequências dos alelos e as populações amostradas. · Limitações: O resultado numérico depende dos conjuntos de dados e das populações comparadas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Segundo Witherspoon e colegas, os métodos de classificação alcançam mais poder do que a comparação entre pares porque usam propriedades agregadas das populações, o que elimina boa parte da variação entre indivíduos; com cerca de 100 loci eles podem se aproximar de 100% de acerto. [3] Introdução
  Contexto: Explicação dos autores do estudo de 2007 para a diferença de comportamento entre a comparação de pares de indivíduos e os métodos de classificação. · Limitações: É a explicação dos autores, apoiada nos conjuntos de dados que eles analisaram; a precisão obtida depende das populações e dos loci. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A frequência com que um par de indivíduos de populações diferentes é mais parecido do que um par da mesma população cai com o número de loci: cerca de um terço das vezes com 10 loci, cerca de 20% com 100 e cerca de 10% com 1.000, em um dos conjuntos analisados (três populações distintas); com muitos milhares de loci, em populações geograficamente separadas, a resposta passa a ser nunca. [3] Discussão
  Contexto: Resultado para três populações distintas e todo o espectro de polimorfismos (Figura 2E do estudo); é a frequência chamada ω pelos autores. · Limitações: Se a amostra incluir a população mundial inteira, com populações muito próximas e miscigenadas, as taxas de erro permanecem acima de zero mesmo com mais de 10.000 polimorfismos, segundo os mesmos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Numa reanálise de 377 microssatélites em 1.056 pessoas (dados de Rosenberg e colegas, 2002), europeus eram mais parecidos com asiáticos do que com outros europeus em 38% das vezes (Bamshad e colegas, 2004, segundo Witherspoon e colegas). [3] Discussão
  Contexto: Reanálise citada por Witherspoon e colegas (2007); os dados são os mesmos usados por Rosenberg e colegas (2002). · Limitações: Fonte de segunda mão: o estudo de Bamshad e colegas (2004) não foi aberto; a fonte lida é Witherspoon e colegas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Serre e Pääbo (2004) relataram que, quando os indivíduos são amostrados de modo homogêneo pelo globo, o padrão é de gradientes de frequências de alelos que se estendem por todo o mundo, e não de agrupamentos discretos; os autores ressalvam que, com poucos marcadores e indivíduos, isso não exclui a existência de subdivisões genéticas. [4] Resultados, Influence of Sampling Strategy
  Contexto: O teste inicial comparou dois esquemas de amostragem com 20 microssatélites; depois os autores reanalisaram o painel CEPH de diversidade humana. · Limitações: A ressalva citada refere-se ao teste inicial (poucos marcadores e indivíduos). Lido o texto integral em PMC, exceto material suplementar. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Serre e Pääbo apontaram que, nos dados de Rosenberg e colegas (2002), a atribuição de indivíduos aos grupos inferidos não era estável quando se mudava o número de grupos. [4] Resultados, A Robust Representation of the Human Genetic Diversity?
  Contexto: Leitura de Serre e Pääbo sobre a análise de 2002 feita com o programa Structure. · Limitações: Avaliação dos autores de 2004, não consenso: Rosenberg e colegas (2005) discordam da interpretação dos agrupamentos como artefato de amostragem (afirmação a10). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Rosenberg e colegas (2005), com 993 marcadores, relataram que a dispersão geográfica da amostra tem efeito comparativamente pequeno sobre o grau de agrupamento e leem os agrupamentos como pequenos saltos descontínuos na distância genética entre populações de lados opostos de barreiras geográficas, com indivíduos de regiões intermediárias de pertencimento misto. [6] Resumo
  Contexto: Resposta à crítica de que os agrupamentos de 2002 seriam consequência de amostragem desigual ao longo de gradientes. · Limitações: Interpretação dos autores do estudo; lido só o resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Witherspoon e colegas (2007) avaliam que os estudos que sugeriram ser talvez impossível classificar com alta precisão indivíduos de populações amostradas de forma contínua não tinham o poder estatístico necessário para responder a essa pergunta. [3] Discussão
  Contexto: O trecho cita Romualdi e colegas (2002) e Serre e Pääbo (2004) e remete a Rosenberg e colegas (2005). · Limitações: Avaliação dos autores de 2007 sobre trabalhos de outros autores, que podem discordar. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Roseman (2021) descreve que Edwards demonstrou que a atribuição de indivíduos a grupos é imprecisa com um único locus e muito precisa com dados de vários loci, e concluiu que a recusa de Lewontin à taxonomia racial era injustificada; Roseman discorda: para ele, a crítica de Lewontin visava a utilidade da classificação racial, não a atribuição de indivíduos a grupos, e é a estrutura de correlação completa entre grupos locais que torna a taxonomia racial cientificamente inútil. [2] Resumo
  Contexto: Artigo de 2021 em resposta a Edwards (2003) sobre o que a conta de Lewontin pretendia mostrar. · Limitações: Posição de um autor numa disputa interpretativa publicada; lido só o resumo. · A disputa é sobre o alvo e a validade lógica do argumento de 1972 (para que serve a conta), não sobre os números, que Edwards e Roseman descrevem de forma compatível. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Pelas simulações de Witherspoon e colegas (2007), características controladas por uma dúzia de loci ou menos devem mostrar sobreposição substancial entre populações humanas. [3] Resumo
  Contexto: Inferência dos autores a partir de conjuntos de loci reais, aplicada a um traço hipotético determinado por poucos loci. · Limitações: Vale para o modelo hipotético dos autores; o estudo não mede um traço específico. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. BioEssays — Human genetic diversity: Lewontin's fallacy
   Edwards, A. W. F. · 2003 · Revisão ou síntese científica · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1002/bies.10315
2. BioEssays — Lewontin did not commit Lewontin's fallacy, his critics do: Why racial taxonomy is not useful for the scientific study of human variation
   Roseman, C. C. · 2021 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1002/bies.202100204
3. Genetics — Genetic similarities within and between human populations
   Witherspoon, D. J.; Wooding, S.; Rogers, A. R.; et al. · 2007 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026
4. Genome Research — Evidence for gradients of human genetic diversity within and among continents
   Serre, D.; Pääbo, S. · 2004 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1101/gr.2529604
5. Science — Genetic structure of human populations
   Rosenberg, N. A.; Pritchard, J. K.; Weber, J. L.; Cann, H. M.; Kidd, K. K.; Zhivotovsky, L. A.; Feldman, M. W. · 2002 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1126/science.1078311
6. PLoS Genetics — Clines, clusters, and the effect of study design on the inference of human population structure
   Rosenberg, N. A.; Mahajan, S.; Ramachandran, S.; Zhao, C.; Pritchard, J. K.; Feldman, M. W. · 2005 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1371/journal.pgen.0010070

Encontrou um erro? Avise o WikiMundi · Como verificamos