Zoologia

Tralhoto: o peixe que enxerga acima e abaixo d'água ao mesmo tempo

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Cada olho do tralhoto (Anableps anableps) tem duas pupilas e duas córneas, uma voltada para o ar e outra para a água, mas uma só lente e um só nervo óptico. A luz de cima e a de baixo caem em metades diferentes da retina, que usa proteínas sensíveis à luz (opsinas) distintas em cada metade.

Num olho típico de peixe, a luz entra pela pupila, atravessa a córnea e a lente e chega à retina, onde células chamadas cones a detectam. Cada cone usa uma opsina, proteína sensível a uma faixa de comprimentos de onda (as "cores"). No tralhoto, uma faixa de pigmento no meio da córnea cria duas pupilas: a de cima olha o ar, a de baixo olha a água, e o peixe nada com os olhos rente à superfície. O gênero Anableps tem três espécies. A. anableps vive em estuários da Amazônia e do Nordeste, do Amapá ao Piauí; os estudos citados aqui usaram peixes do Pará.

O olho começa a se dividir antes do nascimento

O tralhoto é vivíparo: a fêmea dá à luz filhotes formados. A divisão da pupila começa no estágio larval 3, descrito em larvas obtidas de fêmeas grávidas, e a diferença entre as opsinas das duas metades da retina também já aparece nessa fase.

Duas pupilas, uma lente, um nervo

Em cada olho, a luz de cima e a de baixo passam por pupilas e córneas separadas e atravessam uma lente única, em forma de pera, até a mesma retina. Segundo uma revisão de 2026 (Posner), medidas de retinoscopia feitas pelas duas pupilas indicam que partes diferentes da lente são ajustadas ao foco no ar e na água. Esse resultado vem de um estudo clássico de 1976 (Sivak), que não lemos no original.

Cada metade da retina, um conjunto de opsinas

A luz que vem do ar cai na retina de baixo; a que sobe da água, na de cima. Cones com a opsina rh2-1, sensível a comprimentos médios, ficam sobretudo embaixo, e cones com lws, de comprimentos longos, só em cima; as opsinas de comprimentos curtos aparecem nas duas metades. Os autores estimam, por comparação com parentes, picos de 492 a 539 nm para rh2-1 e de 543 a 576 nm para lws.

Herdado, mas ajustável

A assimetria entre rh2-1 e lws já aparece em larvas ainda dentro da fêmea, antes de a luz chegar à retina, o que sugere controle genético. Mas, em oito juvenis mantidos 30 dias em água clara, rh2-1 passou a ser expresso na retina toda, enquanto lws ficou onde estava. Nenhum desses estudos testou o que o peixe enxerga ou escolhe; a leitura funcional continua sendo hipótese.

Como sabemos: genes lidos em cortes da retina

Os pesquisadores cortam a retina em fatias finas e usam sondas de RNA marcadas (hibridização in situ) para ver onde cada gene de opsina está ativo, e confirmam com PCR quantitativo e anticorpos. Medidas antigas de microespectrofotometria não viam diferença entre as metades; a hibridização, que examina muito mais células, viu. Os limites: poucos exemplares, e sensibilidades à luz inferidas de parentes, não medidas no tralhoto.

No Brasil: estuários do Amapá ao Piauí

A. anableps é residente de estuário, vivíparo e não migra longas distâncias. Seu registro vai do Golfo de Paria (Venezuela) ao Delta do Parnaíba (Piauí). Um estudo de DNA mitocondrial amostrou 13 populações, de Calçoene (AP) ao Parnaíba (PI), por ser uma espécie que quase não se dispersa e serve de modelo da história dos estuários. Os peixes dos estudos de olho e opsinas foram coletados em Bragança e Abaetetuba, no Pará.

Como sabemos

Anatomia e distribuição de opsinas bem documentadas em estudos de laboratório com poucos exemplares; a função adaptativa e a óptica da lente repousam em hipótese e em revisão de segunda mão.

• Fato estabelecido: Em cada olho do tralhoto a luz entra por duas pupilas e duas córneas, mas atravessa uma única lente e chega a uma única retina, com um só nervo óptico por olho; o peixe tem visão aérea e aquática simultâneas. [1] Introduction, §2 [3] Introduction, §2
  Contexto: Anableps anableps, peixe adulto, nadando na superfície. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A córnea de cima recebe a luz do ar e a de baixo recebe a luz da água; o peixe nada com os olhos salientes acima da cabeça, de modo que metade de cada olho fica sob a água. [2] Introduction, §1
  Contexto: Descrição do olho adulto de A. anableps no nível da água. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Uma faixa pigmentada atravessando o meio da córnea cria a pupila de cima e a de baixo. [2] Introduction, §1
  Contexto: Olho adulto de A. anableps. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A divisão da pupila e da córnea começa no estágio larval 3, e as larvas estudadas foram obtidas de fêmeas grávidas; ou seja, o olho começa a se dividir antes do nascimento. [1] Results (a)
  Contexto: Larvas de A. anableps de estuários do Pará; seis estágios larvais definidos pelos autores. · Limitações: A conclusão "antes do nascimento" é nossa leitura de que as larvas amostradas vinham de fêmeas grávidas (o artigo diz que as larvas ficam abrigadas da luz dentro da fêmea até o nascimento); os estágios iniciais de embrião não foram analisados. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Medidas de retinoscopia (técnica que mede o foco do olho) feitas pelas pupilas de cima e de baixo indicam que regiões diferentes da lente, em forma de pera, são adaptadas ao foco no ar e na água. [5] seção sobre espécies aquáticas, §1
  Contexto: A. anableps; resultado descrito em uma revisão de 2026 (Posner), que cita o estudo óptico clássico de Sivak, 1976. · Limitações: Fonte de segunda mão: li a revisão, não o estudo original de 1976; por isso o texto diz "segundo a revisão". · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A retina de baixo recebe a luz aérea sem filtro da água, e a retina de cima recebe a luz que sobe da água, filtrada pela água e pelo material dissolvido. [2] Introduction, §1
  Contexto: Retina de A. anableps; "de cima" = dorsal, "de baixo" = ventral. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Cones com a opsina rh2-1 (sensível a comprimentos de onda médios) ficam sobretudo na retina de baixo, e cones com a opsina lws (comprimentos longos) só aparecem na retina de cima. [2] Abstract
  Contexto: Hibridização in situ em poucos exemplares adultos e juvenis de A. anableps. · Limitações: Amostra pequena (dois adultos e dois juvenis, mais um adulto de confirmação); a sonda de lws reconhece todas as cópias do gene. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os cones com as opsinas sws1 (ultravioleta), sws2b e rh2-2 (comprimentos curtos) aparecem em toda a retina, nas duas metades. [2] Abstract
  Contexto: A. anableps adulto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Os autores atribuíram às opsinas picos de sensibilidade entre cerca de 356 e 576 nm, do ultravioleta ao amarelo; para rh2-1 a faixa é 492–539 nm e para lws, 543–576 nm. [2] Discussion, §2
  Contexto: Valores atribuídos por comparação com medidas em parentes e em proteínas reconstruídas, não medidos no próprio tralhoto. · Limitações: Os autores dizem que várias proteínas podem coexistir no mesmo cone, o que daria sensibilidade intermediária. Os "nm" são nanômetros. · Estimativa por comparação com espécies aparentadas. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A assimetria entre rh2-1 e lws já existe em larvas ainda dentro da fêmea, antes de qualquer luz ambiente alcançar a retina, o que sugere que ela é determinada geneticamente. [1] Results (d)
  Contexto: Larvas de estágio 6 de A. anableps; hibridização in situ e imunofluorescência. · Limitações: Amostras pequenas; os autores usam "sugerem" e não excluem outras influências. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em juvenis mantidos 30 dias em água clara, o gene rh2-1 passou a ser expresso na retina inteira, enquanto lws continuou só na metade de cima. [3] Discussion, §3
  Contexto: Oito juvenis em aquário de água clara, com ciclo de luz de 12 h, comparados a oito juvenis capturados na natureza (água turva). · Limitações: Amostra pequena; dieta do aquário difere da natural, e os autores dizem não poder excluir esse efeito; não testaram prazo menor que 30 dias. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No parente Jenynsia onca, de olho comum, rh2-1 aparece na retina toda; a mudança que coincide com o olho de Anableps é a perda de rh2-1 na retina de cima. [2] Abstract
  Contexto: Comparação de uma espécie de Anableps com uma do gênero-irmão, a partir de três adultos de J. onca. · Limitações: Amostra pequena (três adultos de J. onca); coincidência de padrão não prova causa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Uma hipótese dos autores é que perder rh2-1 na retina de cima abriu espaço para mais lws, o que daria ao peixe mais sensibilidade a luz de comprimento longo na visão subaquática, vantajosa em águas de manguezal com matéria orgânica dissolvida. [2] Discussion, §5
  Contexto: Proposta de interpretação adaptativa, sem teste de comportamento. · Limitações: Não foi medido o que o peixe de fato enxerga ou escolhe; é interpretação do padrão de expressão gênica. · Hipótese dos autores (Owens et al., 2012), não testada comportamentalmente. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Medidas anteriores de microespectrofotometria não achavam diferença entre as metades da retina; a hibridização in situ, que examina muito mais fotorreceptores, encontrou. [2] Discussion, §3
  Contexto: MSP (microespectrofotometria) mede a absorção de luz em células isoladas; os autores afirmam que a hibridização amostrou "várias ordens de grandeza" mais fotorreceptores. · Limitações: A comparação de amostragem é a avaliação dos próprios autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A. anableps vive em estuários, do Golfo de Paria (Venezuela) ao Delta do Parnaíba (Piauí); no Brasil, as populações estudadas vão de Calçoene (Amapá) ao Parnaíba, e o peixe é vivíparo e residente do estuário. [4] Abstract
  Contexto: Distribuição da espécie e amostragem do estudo filogeográfico de 2014. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the Royal Society B (UFPA, UFRJ, UFSCar) — Eye development in the four-eyed fish Anableps anableps: cranial and retinal adaptations to simultaneous aerial and aquatic vision
   Perez, L. N.; Lorena, J.; Costa, C. M.; Araujo, M. S.; Frota-Lima, G. N.; Matos-Rodrigues, G. E.; Martins, R. A. P.; Mattox, G. M. T.; Schneider, P. N. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2017.0157
2. Biology Letters (Universidade de Victoria; Universidade de Alberta) — In the four-eyed fish (Anableps anableps), the regions of the retina exposed to aquatic and aerial light do not express the same set of opsin genes
   Owens, G. L.; Rennison, D. J.; Allison, W. T.; Taylor, J. S. · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rsbl.2011.0582
3. Frontiers in Neuroscience (UFPA) — Light-induced shifts in opsin gene expression in the four-eyed fish Anableps anableps
   Salgado, D.; Mariluz, B. R.; Araujo, M.; Lorena, J.; Perez, L. N.; et al. · 2022 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fnins.2022.995469
4. PLoS ONE (UFPA, Campus de Bragança) — The past and present of an estuarine-resident fish, the "four-eyed fish" Anableps anableps (Cyprinodontiformes, Anablepidae), revealed by mtDNA sequences
   Watanabe, L. A.; Vallinoto, M.; Asp Neto, N.; Muriel-Cunha, J.; Saint-Paul, U.; Schneider, H.; Sampaio, I. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pone.0101727
5. Frontiers in Ophthalmology (Ashland University) — Contributions of aquatic organisms to understanding the vertebrate ocular lens
   Posner, M. · 2026 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fopht.2026.1900415

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