Evolução

Toxodon e Macrauchenia: o colágeno fóssil os ligou a cavalos, antas e rinocerontes, não a elefantes

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Em 2015, duas equipes sequenciaram o colágeno de ossos fósseis de Toxodon (notoungulado) e Macrauchenia (litoptern). Nas árvores de parentesco, os dois formam um grupo cujo parente vivo mais próximo são os perissodáctilos (cavalos, antas e rinocerontes), e não os elefantes e seus aparentados. Um genoma mitocondrial de 2017 apontou o mesmo lugar para o Macrauchenia.

Darwin coletou ossos de Toxodon e de Macrauchenia na viagem do Beagle, e nenhum anatomista soube dizer a que mamíferos vivos eles se ligavam. Os dois pertencem aos 'ungulados nativos sul-americanos', cerca de 280 gêneros que evoluíram isolados no continente, e restam as ordens Notoungulata (Toxodon) e Litopterna (Macrauchenia) até o fim do Pleistoceno. A anatomia enganava porque grupos sem parentesco próximo acabam parecidos ao viver de modo parecido (convergência). O DNA antigo quase não sobrevive em clima quente. O colágeno do osso, uma proteína muito estável, sobrevive mais, e a sequência de seus aminoácidos serve como um código de parentesco.

Um osso só entre dezessete

Na tentativa de 2017 com DNA, a equipe testou ossos de 6 Macrauchenia e 11 Toxodon. Só uma falange de Macrauchenia, achada numa caverna do Chile, rendeu DNA em quantidade suficiente para montar o genoma mitocondrial.

O enigma que Darwin deixou

Darwin recolheu em 1834 ossos de Macrauchenia na Patagônia. O anatomista Richard Owen os descreveu em 1838, sem conseguir situá-los entre os mamíferos. Desde então, o grupo foi ligado a elefantes e hiracoides, a xenartros, a ungulados do norte ou a 'condilartros'. A dúvida perdurou porque a forma do corpo não dava resposta confiável: animais de linhagens distintas acabam parecidos por viverem de maneira parecida.

Como sabemos: do osso à árvore

O colágeno do osso é cortado por uma enzima em pedaços (peptídeos). Um espectrômetro de massa mede cada pedaço e o fragmenta de novo, e a ordem dos aminoácidos é lida a partir daí. Cada espécie tem pequenas diferenças nessa ordem, e quanto mais próximas são duas espécies, mais parecidas são as sequências. Com 44 mamíferos vivos como referência, calcula-se a árvore. Buckley ainda excluiu partes sem cobertura e conferiu se a posição mudava.

Três pistas que apontam para o mesmo lugar

Dois estudos de proteína, de 2015, puseram Toxodon e Macrauchenia ao lado dos perissodáctilos. Em 2017, um genoma mitocondrial de Macrauchenia, de DNA e não de proteína, fez o mesmo e estimou que a separação ocorreu por volta de 66 milhões de anos atrás, perto do fim dos dinossauros não aviários. O intervalo de credibilidade é largo (56,64 a 77,83 milhões de anos), e o dado vem de um só marcador do DNA.

O que ainda não está resolvido

Foram sequenciados dois gêneros, de duas ordens, entre cerca de 280. Pirotérios, astrapotérios e xenungulados não têm molécula. Buckley aponta apenas uma característica compartilhada para o grupo com os perissodáctilos, e uma variação do teste reduziu o suporte estatístico. Para a anatomia, perguntas como a origem dos ungulados nativos ('condilartros') ficam como hipótese, não como resultado.

Como sabemos

Duas análises de proteína e um genoma mitocondrial concordam para Toxodon e Macrauchenia, mas o resumo de Welker et al. foi o único trecho lido do estudo e só dois dos cinco ou mais grupos nativos foram testados.

Em debate: Análises de anatomia já ligaram os notoungulados e os xenungulados a Afrotheria; a proteína de Toxodon e o DNA de Macrauchenia os põem junto dos perissodáctilos. Pirotérios e astrapotérios seguem sem molécula.

• Fato estabelecido: Os ungulados nativos sul-americanos reúnem cerca de 280 gêneros e, até 2015, seu parentesco com os mamíferos vivos seguia indefinido, como no tempo de Darwin. [1] Resumo
  Contexto: Descreve o estado da questão antes do estudo de Welker et al., 2015, segundo os próprios autores. · Limitações: Fonte lida só no resumo; a contagem de gêneros é a dos autores. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: A anatomia não resolveu o parentesco porque a convergência é generalizada entre placentários com aspecto de ungulado sem parentesco próximo, e o DNA antigo não funcionou, provavelmente pela rápida degradação em depósitos de clima semitropical e temperado. [1] Resumo
  Contexto: Diagnóstico dos autores sobre o problema que a proteína veio contornar. · Limitações: O 'provavelmente' é dos autores: a causa da falha do DNA não foi testada nesse trabalho. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Welker e colegas rastrearam ossos do Late Quaternary de Toxodon (Notoungulata) e Macrauchenia (Litopterna) por sequências de proteína úteis à filogenia e obtiveram cerca de 90% de cobertura do colágeno tipo I (aproximadamente 900 de 1.140 aminoácidos por cadeia). [1] Resumo
  Contexto: Estudo de 2015 na Nature, resultado dos autores. · Limitações: Só o resumo foi lido; o texto integral está em periódico sem acesso aberto. A cobertura de Buckley (2015) é menor para outros espécimes (ver a8). · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Na árvore de Welker et al., Toxodon e Macrauchenia formam um grupo monofilético (um ramo com um único ancestral comum exclusivo) cujo grupo irmão são os Perissodactyla atuais (cavalos, antas e rinocerontes), e não os Afrotheria. [1] Resumo
  Contexto: Resultado para os dois gêneros amostrados; não é uma conclusão sobre todos os ungulados nativos. · Limitações: Resumo apenas. A explicação entre parênteses sobre 'monofilético' é nossa, não do artigo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Buckley, com outros espécimes e outra análise, chegou ao mesmo resultado: Macrauchenia e Toxodon ficam num clado monofilético com os perissodáctilos. [2] Results, §1
  Contexto: Quatro espécimes (dois por gênero), de sítios da região de Buenos Aires. · Limitações: Os dois estudos de 2015 usam o mesmo tipo de dado (colágeno lido por espectrometria de massa); não são métodos independentes entre si. Se os espécimes dos dois estudos são distintos não foi verificado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O colágeno é a proteína do osso que mais resiste ao tempo: sobrevive por períodos ordens de grandeza maiores que o DNA, por causa da estrutura em fibrilas estáveis e do mineral que preenche os espaços entre elas. [2] Introduction (b)
  Contexto: Explicação do autor para o fato de o colágeno ter sobrevivido em ossos de clima quente. · Limitações: A parte do mineral é apresentada pelo autor como possível reforço ('could further stabilize'), não como fato demonstrado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O método de Buckley descalcificou o osso com ácido clorídrico, digeriu o colágeno com tripsina, mediu os peptídeos por espectrometria de massa em tandem, comparou com a base SwissProt e alinhou o resultado a 44 sequências de colágeno de mamíferos atuais. [2] Materials and methods (c)
  Contexto: Procedimento descrito pelo autor para os quatro espécimes. · Limitações: Resumo do método; detalhes de instrumento e parâmetros estão no artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O resultado resistiu a verificações: só peptídeos achados nos dois espécimes de cada espécie foram usados; três métodos de árvore (máxima verossimilhança, parcimônia, bayesiano) concordaram; e a análise que descartou as regiões sem cobertura manteve o grupo ao lado dos perissodáctilos. Mas a cobertura da sequência é limitada, o suporte estatístico cai em uma variação do teste e o grupo tem só uma sinapomorfia (característica compartilhada) identificada. [2] Results
  Contexto: Análises de robustez feitas pelo autor com os dados dos quatro espécimes. · Limitações: A cobertura de cada espécime aparece na Tabela 1 do artigo, que não foi citada em valores. Que a cobertura de Welker et al. (a3) seja maior que a de Buckley é leitura nossa de dois documentos, não comparação feita pelos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Antes da proteína, as hipóteses colocavam os ungulados nativos perto dos xenartros (tatus, tamanduás e preguiças), perto de afrotérios (elefantes, hiracoides) ou como descendentes de 'condilartros' do hemisfério norte; o resultado de Buckley contraria a ligação com Afrotheria. [2] Discussion, §1
  Contexto: Debate sobre dois gêneros (Toxodon e Macrauchenia) apenas; outras ordens não foram testadas. · Limitações: A frase 'refuting' vale para esses dois gêneros, segundo o autor. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Darwin coletou fósseis de Macrauchenia em 1834, perto de Puerto San Julián, na Patagônia; Richard Owen os descreveu em 1838 e os viu como forma 'transicional' entre camelídeos e outros artiodáctilos ruminantes e os 'paquidermes', sem resolver o parentesco. [3] Introduction, §2
  Contexto: História da pesquisa do gênero Macrauchenia. · Limitações: 'Paquidermes' (Pachydermata) é uma ordem abandonada, que o próprio artigo chama de politética. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: O genoma mitocondrial de Macrauchenia de Westbury et al. (2017) pôs o animal como grupo irmão dos perissodáctilos, com divergência estimada em cerca de 66 milhões de anos (intervalo de credibilidade de 95%: 56,64 a 77,83 milhões de anos). [3] Abstract
  Contexto: Um genoma mitocondrial de um espécime (MAC002) de Macrauchenia, de caverna no Chile. · Limitações: O DNA mitocondrial é um único marcador herdado só da mãe. Datas absolutas dependem de calibrações com fósseis e têm intervalo largo. Só o litoptern foi sequenciado; o Toxodon não deu DNA suficiente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Das 17 amostras testadas por Westbury et al. (6 de Macrauchenia e 11 de Toxodon), só uma, uma falange de Macrauchenia de caverna no Chile, rendeu DNA em quantidade que justificasse o sequenciamento profundo. [3] Results, Sample screening
  Contexto: Triagem de DNA em ossos sul-americanos. · Limitações: 'Só uma' resume o texto, em que as outras amostras tiveram menos de 1% de leituras ligadas aos genomas de referência; é nossa síntese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Westbury et al. resumem que dois estudos de proteína ligaram litopternos e notoungulados a um grupo mais próximo dos perissodáctilos do que de qualquer outro placentário vivo, e que o DNA de Macrauchenia confirma essa posição para os litopternos. [3] Discussion
  Contexto: Leitura de segunda mão: aqui os dois estudos de proteína são descritos por Westbury et al.; os trechos dos próprios estudos estão em a4 e a5. · Limitações: O DNA confirma a posição dos litopternos; o Toxodon não foi testado por DNA. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Ainda é uma questão aberta se todos os ungulados nativos sul-americanos formam um só grupo: os estudos testaram apenas Toxodon e Macrauchenia, e análises de anatomia já agruparam notoungulados ou xenungulados com Afrotheria. [2] Discussion, §1 [3] Discussion
  Contexto: Pirotérios, astrapotérios e xenungulados não foram sequenciados. · Limitações: A frase 'potentially others' é hipótese do autor; a anatomia citada por Westbury et al. conflita com a proteína para os notoungulados e é uma posição de outros autores. · As proteínas de Toxodon contradizem a hipótese anatômica de ligação dos notoungulados com Afrotheria, mas outros gêneros e ordens continuam sem sequência. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: A hipótese dos autores de 2015 é que pelo menos alguns ungulados nativos sul-americanos descendem de 'condilartros', um conjunto parafilético de placentários arcaicos; o resultado das proteínas é compatível com ela, mas não a demonstra. [1] Resumo
  Contexto: Interpretação dos autores sobre a origem do grupo. · Limitações: 'Consistent with' não é prova de origem; parafilético: grupo que não inclui todos os descendentes de seu ancestral (explicação nossa). · Hipótese compatível com o resultado, não demonstrada diretamente por ele. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada

Fontes

1. Nature — Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates
   Welker, F. et al. · 2015 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/nature14249
2. Proceedings of the Royal Society B — Ancient collagen reveals evolutionary history of the endemic South American 'ungulates'
   Buckley, M. · 2015 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2014.2671
3. Nature Communications — A mitogenomic timetree for Darwin's enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica
   Westbury, M. et al. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/ncomms15951

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