Genética

Do teosinte ao milho: mudanças em genes como tb1 e tga1 ajudaram a transformar uma erva silvestre em cereal

Publicado em 06/10/2026 · Última alteração em 06/10/2026

O milho descende do teosinte Zea mays ssp. parviglumis, uma erva do vale do rio Balsas, no sul do México. Estudos genéticos situam a domesticação há cerca de 9 mil anos. Uma troca de um único aminoácido no gene tga1 ajudou a deixar os grãos nus, sem o estojo duro que cobre os do teosinte, e o gene tb1 favoreceu menos ramos laterais e espigas femininas.

O teosinte tem plantas ramificadas e espigas pequenas, cujos grãos ficam presos em estojos duros. O milho tem um caule dominante e espigas grandes, com grãos expostos. A comparação genética entre os dois ocupa pesquisadores há décadas. Dois genes tornaram-se exemplos clássicos: tb1 (teosinte branched1), ligado à arquitetura da planta, e tga1 (teosinte glume architecture1), ligado à casca do grão. Eles não esgotam a história: outras regiões do genoma também mudaram, e o milho não deve ser lido como obra de apenas dois genes.

A mutação já existia antes do milho

A inserção de um transposon (Hopscotch) perto do tb1 é mais antiga que a domesticação: datações moleculares a colocam entre 10 mil e 28 mil anos antes dela. Os agricultores teriam selecionado uma variante já presente no teosinte.

De onde veio o milho

Em 2002, uma equipe analisou 264 plantas (193 de milho e 71 de teosinte) em 99 marcadores genéticos. O resultado apontou uma única domesticação no sul do México, a partir de populações de teosinte parviglumis do rio Balsas central. As variedades de terras altas mexicanas são as mais antigas, e dali o milho se espalhou para o norte e o sul das Américas.

A prova no solo

A genética indica o lugar; a arqueologia confirma o tempo. No abrigo Xihuatoxtla, no vale do Balsas, ferramentas de moagem e de lascamento de níveis antigos traziam amido de milho, e os sedimentos continham fitólitos. As datas de radiocarbono dos níveis mais antigos ficam em torno de 8.990 a 8.610 anos calibrados antes do presente.

Arquitetura da planta: tb1

O teosinte ramifica muito; o milho tem um caule dominante e ramos laterais curtos, terminados em espigas. O gene tb1 participa dessa diferença. A mudança está na regulação: a proteína é a mesma, mas o milho produz mais dela. Parte desse efeito vem de um transposon inserido bem acima do gene, que age como amplificador.

Grãos nus: tga1

No teosinte, cada grão fica dentro de um estojo duro, formado pela gluma. No milho, o grão fica exposto e pode ser comido. Estudos associam essa mudança ao gene tga1, onde uma troca de aminoácido altera o comportamento da proteína. Isso não significa que dois genes expliquem o milho inteiro; outros traços dependem de outras regiões do genoma.

Como sabemos

Cada afirmação central foi conferida em artigo revisado por pares aberto em PMC; datas são aproximadas e estão sinalizadas.

• Consenso científico: Todo o milho surgiu de uma única domesticação no sul do México, há cerca de 9 mil anos. [1]
• Fato estabelecido: A análise de 264 plantas com 99 microssatélites ligou o milho às populações de Zea mays ssp. parviglumis do rio Balsas central. [1]
• Estimativa: A estimativa molecular de divergência foi de cerca de 9.188 anos, com intervalo de confiança de 95% entre 5.689 e 13.093 anos. [1]
  O intervalo é largo; 'cerca de 9 mil anos' é aproximação.
• Evidência forte: No abrigo Xihuatoxtla (Guerrero), grãos de amido e fitólitos de milho aparecem em ferramentas e sedimentos de níveis com datas de cerca de 8.990–8.610 anos cal. AP. [2]
• Fato estabelecido: O abrigo Xihuatoxtla fica a 964 m de altitude, no vale central do Balsas, norte de Guerrero. [2]
• Fato estabelecido: O gene tb1 foi clonado por equipe de John Doebley e codifica uma proteína homóloga ao gene cycloidea do bocadeboi. [5]
• Evidência forte: O alelo do milho é expresso em nível maior que o do teosinte e atua reprimindo o crescimento de órgãos laterais. [3] [5]
• Evidência forte: A diferença principal em tb1 está na região reguladora, não na proteína: milho e teosinte produzem a mesma proteína, em quantidades diferentes. [3]
• Evidência forte: Uma inserção do retrotransposon Hopscotch, a cerca de 58,7–65,6 kb acima do tb1, aumenta a expressão do gene (cerca de duas vezes em ensaio de laboratório). [3]
  Ensaio transitório com repórter de luciferase.
• Estimativa: A inserção Hopscotch existia como variação preexistente no teosinte, antes da domesticação, por cerca de 10 mil a 28 mil anos. [3]
  Datação molecular com incerteza ampla.
• Evidência forte: A diferença de grãos nus entre milho e teosinte vem de uma substituição de lisina por asparagina na posição 6 da proteína TGA1. [4]
• Evidência forte: A versão do milho de TGA1 atua como repressor transcricional e forma dímeros mais estáveis que a do teosinte. [4]
• Fato estabelecido: Em 1995, Doebley e colegas identificaram o tb1 no braço 1L como um dos dois locos de característica quantitativa de arquitetura, junto com outro em 3L. [5]

Fontes

1. PNAS (Matsuoka et al., 2002) — A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping
   consultada em 06/10/2026
2. PNAS (Ranere et al., 2009) — Starch grain and phytolith evidence for early ninth millennium B.P. maize from the Central Balsas River Valley, Mexico
   consultada em 06/10/2026
3. Nature Genetics (Studer et al., 2011), via PMC — Identification of a functional transposon insertion in the maize domestication gene tb1
   consultada em 06/10/2026
4. Genetics (Wang et al., 2015), via PMC — Evidence that the origin of naked kernels during maize domestication was caused by a single amino acid substitution in tga1
   consultada em 06/10/2026
5. Genetics (Doebley, Stec e Gustus, 1995), via PMC — Teosinte branched1 and the origin of maize: evidence for epistasis and the evolution of dominance
   consultada em 06/10/2026

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