Biologia

Como se sabe que aves canoras aprendem o canto: tutor, isolamento e surdez em tentilhões e pardais

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Comunicação animal

O canto de aves canoras como o tentilhão-zebra e o pardal-de-coroa-branca é em boa parte aprendido: aves criadas sem ouvir um adulto cantam de modo anormal, e as que ficam surdas antes de cantar não reproduzem o canto do tutor. O aprendizado tem duas fases, memorizar o modelo e treinar ouvindo a si mesma, mas há também uma base inata.

Aves canoras (oscines) são as que aprendem a cantar. O adulto que serve de modelo é o tutor, em geral o pai. Na fase sensorial, a ave jovem memoriza o canto do tutor; na sensório-motora, começa com sons desordenados (subcanto), passa ao canto plástico e acaba no canto cristalizado, estável. A ave compara o que canta com a memória do tutor, o chamado molde. No pardal-de-coroa-branca, memorizar e cantar ocorrem em estações diferentes, o que permitiu separar as fases. No tentilhão-zebra, só os machos cantam e as fases se sobrepõem em boa parte, então é preciso interferir na audição para separá-las.

Pais adotivos de outra espécie

Para saber o que o tentilhão-zebra copia e o que produz sozinho, pesquisadores deram a filhotes pais adotivos de outra espécie, o Bengalese finch, cujas sílabas e ordem de sílabas diferem das do tentilhão-zebra.

Duas fases, com tempos diferentes em cada espécie

No pardal-de-coroa-branca da subespécie nuttalli, o subcanto começa por volta dos 36 dias, e o canto se cristaliza aos 323 dias, em mediana; o material aprendido é adquirido entre os 20 e os 130 dias. No tentilhão-zebra, o treino ocorre sobretudo entre 40 e 80 dias, e o canto fixa por volta dos 90. Machos mantidos sem tutor podem aprender depois dos 65 dias, então a janela se estende na ausência de modelo. Esses números vêm de estudos de laboratório e variam com a linhagem e o tutor.

Como o experimento do ruído foi montado e onde ele para

O estudo de 2003 usou 21 machos experimentais e 9 controles; o ruído a 110 dB(A) foi escolhido para elevar o limiar de audição sem lesão permanente, pois as células ciliadas das aves se regeneram. O canto das aves sob ruído não foi gravado, para não deixar que a ave se ouvisse. A conclusão (a memória sobrevive e é usada depois) vale para a amostra pequena de uma espécie; o estudo não diz por quanto tempo mais ela duraria.

Nem tudo é aprendido, nem tudo é cópia

Aves criadas em isolamento ou surdas ainda produzem traços do canto da espécie, o que indica uma base inata. Mas o canto de isolados é anormal, e uma linhagem de tutores pode restaurar o canto típico em 3 a 4 gerações. O tentilhão-zebra também não copia o tutor de forma idêntica: o canto adulto é parecido, mas diferente, e o aprendizado termina numa idade fixa, mesmo sem o canto estar maduro. Aprendido ou herdado não é uma escolha excludente.

O que ainda não está resolvido

A revisão de 2024 aponta que ainda falta esclarecer em quais partes do cérebro os moldes de canto são formados e como se comparam ao que a ave canta. Em especial, não é claro se o molde que guia o treino é a memória do tutor ou um molde motor do próprio canto. A neurobiologia desse circuito foge ao escopo deste artigo e é um campo de pesquisa ativo.

Como sabemos

Os resultados centrais são consolidados e vêm de artigos abertos lidos na íntegra; os experimentos clássicos de Marler e Konishi foram lidos de segunda mão.

• Consenso científico: Pardais-de-coroa-branca (Zonotrichia leucophrys) que ouvem o canto de um tutor na primavera e depois são isolados ainda desenvolvem um canto adulto normal ao começar a cantar, no outono. O modelo é memorizado antes de a ave cantar e usado meses depois. [1] Introduction, §2 [2] Introduction, §1
  Contexto: Resultado clássico em pardais, descrito nas fontes a partir de trabalhos de Marler e colaboradores. · Limitações: Relatado por f1 e f2 citando estudos originais das décadas de 1960 a 1980, que não lemos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Aves jovens que ficam surdas antes de começar a cantar não conseguem reproduzir o canto do tutor. Isso indica que a ave precisa ouvir a si mesma para comparar o que canta com o modelo memorizado. [1] Introduction, §2 [2] Introduction, §1
  Contexto: Resultado atribuído por f2 a Konishi (1965); f1 o resume para pardais-de-coroa-branca. · Limitações: A atribuição a Konishi (1965) vem de f2; o artigo original não foi lido por nós. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O aprendizado do canto tem duas etapas: uma fase sensorial, de memorização do canto do tutor, e uma fase sensório-motora, de reprodução, em que a ave treina e ajusta a própria voz. [1] Introduction, §1 [2] Introduction, §1
  Contexto: Modelo geral para aves canoras (oscines); a duração de cada fase e a sobreposição entre elas variam entre espécies. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Parte das características do canto da espécie aparece mesmo em aves surdas ou criadas em isolamento. O canto não é aprendido do zero: há uma base inata sobre a qual o aprendizado atua. [1] Template matching theory, §2 [2] Results, §1
  Contexto: Aplica-se às espécies estudadas; a parcela inata e a aprendida variam entre espécies. · Limitações: f2 cita Konishi (1964), Price (1979) e Marler e Sherman (1985) para o fato; não lemos esses originais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Tentilhões-zebra (Taeniopygia guttata) criados sem ouvir machos adultos cantando desenvolvem um canto menos estruturado, com notas mais ruidosas e de banda larga, sílabas longas ou gaguejadas e ritmo irregular. [3] Results, §1
  Contexto: Comparação de 17 aves isoladas com 52 aves de canto típico, em colônias de laboratório (Fehér et al., 2009). · Limitações: Amostra de colônias de laboratório; segundo os autores, as diferenças vieram da privação de tutor e não do isolamento social em si. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Quando tentilhões-zebra jovens imitam um macho isolado e depois servem de tutores para a geração seguinte, o canto se aproxima do canto típico da espécie em 3 a 4 gerações. O canto típico emerge da combinação de predisposição e aprendizado social. [3] Results, §1
  Contexto: Experimento com linhagens iniciadas por machos isolados, em câmaras isoladas do som e em colônia semi-natural. · Limitações: A explicação de que o canto típico combina predisposição de origem genética e aprendizado é o modelo proposto pelos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No tentilhão-zebra macho, a fase sensorial começa por volta dos 30 dias após a eclosão e se fecha por volta dos 65 dias em aves que ouvem um tutor, mas machos mantidos sem ouvir canto nesse intervalo ainda conseguem aprender depois dos 65 dias. A fase de treino ocorre normalmente entre 40 e 80 dias, e o canto se cristaliza aos 90. [2] Results, §1 [5] Introduction, §2
  Contexto: Machos de tentilhão-zebra em laboratório; P30 e P65 são 30 e 65 dias após a eclosão (P = posthatch day). · Limitações: As idades exatas variam entre estudos e linhagens; f5 e f2 citam estudos anteriores para essas datas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No pardal-de-coroa-branca da subespécie Zonotrichia leucophrys nuttalli, o subcanto começa por volta dos 36 dias, o canto plástico aos 265 e o canto se cristaliza aos 323 dias, em mediana. O material aprendido é adquirido entre os 20 e os 130 dias de idade, em mediana aos 52. [4] Material and methods, Species
  Contexto: Estudos de desenvolvimento do canto em laboratório com a subespécie nuttalli, de São Francisco, EUA. · Limitações: Valores de f4 citando estudo anterior (ref. 24 do artigo); a janela depende da subespécie, do tutor e das condições do experimento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em um experimento de 2003, tentilhões-zebra foram criados com tutores até os 35 dias e depois mantidos sob ruído contínuo de 110 dB(A) até 102–200 dias de idade, o que impediu a ave de ouvir a própria voz. Ao cessar o ruído, os machos cantaram sílabas instáveis e ruidosas, que depois se aproximaram das do tutor. [2] Materials and Methods, Auditory perturbation
  Contexto: 21 aves experimentais (14 com ruído longo, 7 com ruído mais curto) e 9 controles, todos machos, criados com tutores até os 35 dias. · Limitações: A aproximação gradual do tutor é descrita no resumo e na figura 4 do artigo, com variação entre as aves. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os resultados do experimento do ruído mostram que a memória das sílabas do tutor sobrevive por meses e pode ser usada bem depois do período normal de desenvolvimento do canto, quando a ave volta a ouvir a si mesma. [2] Abstract
  Contexto: Tentilhão-zebra macho em condições de laboratório, com ruído de banda larga a 110 dB(A). · Limitações: Amostra pequena (14 aves no teste principal) e uma única espécie; o estudo não mostra por quanto tempo mais a memória duraria. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Para separar o que foi copiado do tutor do que o tentilhão-zebra já produz sozinho, os pesquisadores usaram pais adotivos de outra espécie, o Bengalese finch, cujas sílabas e ordem de sílabas diferem das do tentilhão-zebra. [2] Materials and Methods, Animals
  Contexto: Delineamento do estudo de Funabiki e Konishi (2003). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No mesmo experimento, a ordem das sílabas (sintaxe) se parecia com a do tutor apenas em aves liberadas do ruído antes dos 80 dias de idade; nas mais velhas, a ordem não foi reproduzida. Os autores sugerem que a forma das sílabas e a sequência delas podem seguir cronogramas de aprendizado diferentes. [2] Abstract
  Contexto: Mesmo experimento; um grupo de 7 aves com ruído mais curto (53 a 90 dias) foi usado para testar a sintaxe. · Limitações: A ideia de processos distintos é interpretação dos autores ("may govern"), não conclusão definitiva. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Machos de tentilhão-zebra copiam partes do canto do tutor, mas o canto adulto nunca é idêntico ao dele, e o aprendizado termina numa idade determinada, mesmo que o canto ainda não esteja parecido com o modelo. [1] Introduction, §3
  Contexto: Tentilhão-zebra macho; só os machos cantam nessa espécie. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Ainda não se sabe com certeza onde, no cérebro da ave, ficam armazenados os "moldes" do canto nem como interagem para guiar o aprendizado. Também não está claro se a ave compara o que canta com a memória do tutor ou com um molde motor do próprio canto. [1] Abstract
  Contexto: Estado do conhecimento segundo a revisão de 2024 sobre o tentilhão-zebra. · Limitações: Questão aberta apontada na revisão de 2024; a neurobiologia detalhada está fora do escopo deste artigo. · Questão aberta apontada na revisão de 2024; a neurobiologia detalhada está fora do escopo deste artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Frontiers in Neural Circuits — Tutor auditory memory for guiding sensorimotor learning in birdsong
   Yazaki-Sugiyama, Y. · 2024 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fncir.2024.1431119
2. The Journal of Neuroscience — Long Memory in Song Learning by Zebra Finches
   Funabiki, Y.; Konishi, M. · 2003 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1523/JNEUROSCI.23-17-06928.2003
3. Nature — De novo establishment of wild-type song culture in the zebra finch
   Fehér, O.; Wang, H.; Saar, S.; Mitra, P. P.; Tchernichovski, O. · 2009 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/nature07994
4. Proceedings of the Royal Society B — Acoustic adaptation to city noise through vocal learning by a songbird
   Moseley, D. L.; Derryberry, G. E.; Phillips, J. N.; et al. · 2018 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2018.1356
5. BMC Neuroscience — Molecular marker of memory formation reveals complex mechanisms of developmental learning
   Butler, R. M.; Delis, K. D.; et al. · 2026 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1186/s12868-026-01013-6

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