Ecologia

Na Serra do Mar, a floresta muda com a altitude: frio, neblina e pico de espécies de árvores a 300–400 m em SP

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Os seis biomas do Brasil

Subindo a Serra do Mar, a Mata Atlântica passa por faixas de altitude que o IBGE chama de terras baixas, submontana, montana e alto-montana. Numa encosta paulista, a temperatura média anual cai de 22 °C no nível do mar para 17 °C a 1.100 m, a chuva não diminui, a neblina é quase diária acima de 400 m e a riqueza de árvores tem pico entre 300 e 400 m.

A Serra do Mar é a serra costeira coberta pela Floresta Ombrófila Densa, floresta de clima úmido, quase sem estação seca. O IBGE divide essa floresta em formações de altitude (terras baixas, submontana, montana e alto-montana), e os limites de cada uma mudam com a latitude. Subir a encosta também muda o ambiente: o ar esfria, a neblina cobre as partes altas e, no trecho paulista medido, a chuva continua alta até o topo. Os dados mais detalhados vêm de parcelas de 1 hectare (10.000 m²) do programa BIOTA/FAPESP, instaladas do nível do mar a 1.100 m no litoral norte de São Paulo. Para a floresta úmida no alto de serras do semiárido, veja os brejos de altitude, tratados em outro texto.

A floresta do alto guardou mais biomassa que a da baixada

Em 13 parcelas de 1 ha, a biomassa viva acima do solo foi de 166,3 Mg/ha na restinga e 283,2 Mg/ha na floresta montana. Em muitas montanhas tropicais o padrão é o oposto.

Quatro faixas, com limites que dependem da latitude

Entre 16° e 24° de latitude sul, o IBGE define as terras baixas até cerca de 50 m, a formação submontana de 50 a 500 m, a montana de 500 a 1.500 m e a alto-montana acima disso. Mais ao sul, as faixas ficam mais baixas: a montana vai de 400 a 1.000 m. O próprio manual admite variação de até 500 m como margem de erro regional. No cume, a formação alto-montana tem cerca de 20 m de altura, solos rasos e é chamada de mata nebular onde há neblina. [a1 a2 a3]

O que muda com a altitude: frio e neblina, não falta de chuva

Na encosta paulista medida, a temperatura média anual cai de 22 °C no litoral para 17 °C a 1.100 m (queda de 5 °C, cálculo nosso), a chuva passa de 2.200 mm por ano na base e não diminui, e a neblina cobre as partes altas quase todo dia a partir de 400 m. O frio reduz a decomposição da matéria orgânica no solo. Em gradientes curtos como esse, a zonação pode ficar comprimida e florestas de neblina podem aparecer em altitudes relativamente baixas. [a4 a5 a11 a14]

Como sabemos: parcelas de um hectare do nível do mar a 1.100 m

O programa BIOTA/FAPESP marcou e mediu 21.733 árvores, palmeiras e fetos arborescentes com diâmetro de 4,8 cm ou mais em 14 parcelas de 1 ha; 11 delas tiveram levantamento florístico. Outro grupo mediu 13 parcelas e estimou a biomassa por equação, com intervalos de confiança por reamostragem (bootstrap). Limites: é uma só encosta, a lacuna entre 400 e 1.000 m tinha parcelas ainda por levantar e a altitude se mistura com solo, relevo e perturbação. Uma análise de 125 listas florísticas de escala maior também liga altitude e temperatura à composição das florestas. [a6 a8 a12 a15]

Meio da encosta com mais espécies, topo com mais biomassa

Nas parcelas paulistas, a riqueza de árvores tem pico a 300–400 m, com 562 espécies nas 11 parcelas, e cai na floresta montana, onde a família Monimiaceae é típica e as palmeiras sobem de 10% para 25% dos indivíduos. A biomassa vai no sentido oposto: aumenta com a altitude, o contrário do padrão em muitas montanhas tropicais. Os autores ligam isso a relevo, luz e perturbação, e o pico de riqueza a mudanças climáticas do Pleistoceno, uma hipótese ainda em debate. [a6 a7 a8 a9 a10 a12 a13]

Como sabemos

Faixas de altitude e números de parcelas foram lidos em fontes institucionais e artigos abertos, mas os dados quantitativos vêm de uma única encosta paulista.

Em debate: Os autores do levantamento paulista citam a história climática do Pleistoceno, mas também listam hipóteses ligadas à produtividade, à temperatura, à teoria metabólica, ao efeito geométrico (mid-domain) e ao efeito Massenerhebung. Há debate na literatura e o estudo não testou nenhuma delas.

• Fato estabelecido: Para o IBGE, entre 16° e 24° de latitude sul, a Floresta Ombrófila Densa se divide em faixas de altitude: terras baixas (de 5 a cerca de 50 m), submontana (de 50 a cerca de 500 m), montana (de 500 a cerca de 1.500 m) e alto-montana (acima disso). [1] Sistema fitogeográfico, Floresta Ombrófila Densa (faixas altimétricas)
  Contexto: Convenção de classificação e mapeamento do IBGE para o Brasil; vale para a faixa de latitude que inclui o litoral do Rio de Janeiro e de São Paulo. · Limitações: São limites aproximados ("em torno de"), definidos para mapeamento regional. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os limites de altitude das faixas mudam com a latitude: entre 24° e 32° de latitude sul, a formação montana vai de cerca de 400 a 1.000 m. O próprio IBGE aceita variação de até 500 m entre as faixas como margem de erro em mapas regionais. [1] Floresta Ombrófila Densa Montana
  Contexto: Critério de mapeamento do IBGE (Projeto Radambrasil). · Limitações: Para estudos detalhados, o próprio manual diz que as faixas precisam ser revistas e adaptadas à escala. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No topo das serras mais altas, a Floresta Ombrófila Densa Alto-Montana tem cerca de 20 m de altura, cresce em solos rasos e é chamada de mata nebular nos locais onde a água evaporada se condensa em neblina. [1] Floresta Ombrófila Densa Alto-Montana
  Contexto: Descrição geral da formação no Brasil, não de uma serra específica. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em parcelas de 1 ha na Serra do Mar paulista, a temperatura média anual é de 22 °C no nível do mar e de 17 °C a 1.100 m, e a chuva não diminui com a altitude: passa de 2.200 mm por ano na base e não há estação seca no topo. [2] Abstract
  Contexto: Litoral norte de São Paulo (Núcleos Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar). · Limitações: Valores de uma única encosta; outras serras e latitudes diferem. A diferença de 5 °C é cálculo nosso (22 − 17). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Quase todo dia, da cota de 400 m até o topo das encostas, as montanhas ficam cobertas por neblina densa. [2] Abstract
  Contexto: Encosta da Serra do Mar no litoral norte de São Paulo. · Limitações: Observação dos autores, sem série de medição citada no resumo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nas parcelas da encosta paulista, a diversidade e a riqueza de árvores tiveram pico nas altitudes intermediárias, de 300 a 400 m, com índice de Shannon-Wiener entre 3,96 e 4,48; acima de 500 m, na formação montana, a riqueza cai. [2] Discussão, §1
  Contexto: Parcelas de 1 ha com árvores, palmeiras e fetos arborescentes de DAP (diâmetro à altura do peito) igual ou maior que 4,8 cm, de 10 m a 1.100 m. · Limitações: Uma única encosta, com poucas parcelas; os autores dizem que as parcelas de 600 a 850 m ainda seriam levantadas. Não houve relação linear significativa entre riqueza e altitude. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Os autores sugerem que o pico de riqueza a 300–400 m pode estar ligado a cotas que ficaram entre os limites de expansão e retração de diferentes tipos de floresta durante as flutuações climáticas do Pleistoceno, mas as causas desse padrão seguem em debate. [2] Discussão, §1
  Contexto: Explicação proposta para a encosta estudada. · Limitações: Entre as hipóteses citadas estão produtividade, temperatura, teoria metabólica, efeito geométrico (mid-domain) e efeito Massenerhebung; o estudo não as testou. · Hipótese proposta pelos autores; não testada no estudo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nas 11 parcelas com levantamento florístico, entre a restinga e a floresta montana, os autores registraram 562 espécies de plantas lenhosas em 195 gêneros e 68 famílias. [2] Abstract
  Contexto: Onze parcelas de 1 ha no Parque Estadual da Serra do Mar (SP), de 10 m a 1.100 m. · Limitações: Conta árvores, palmeiras e fetos arborescentes com DAP de 4,8 cm ou mais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A família Monimiaceae, com 21 espécies, aparece especificamente nas parcelas da floresta montana, e é considerada típica desse tipo de floresta. [2] Resultados, composição florística
  Contexto: Parcelas da floresta montana (1.000 a 1.100 m) do Núcleo Santa Virgínia. · Limitações: "Específica" vale para o conjunto de 11 parcelas amostradas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Na encosta paulista, a proporção de árvores cai de 90% dos indivíduos na restinga para 71% na floresta montana, enquanto a de palmeiras sobe de 10% para 25%. [2] Abstract
  Contexto: Parcelas de 1 ha; a parcela de baixada com exploração madeireira anterior foge do padrão. · Limitações: O resumo traz as proporções em frases contíguas; o 71% das árvores está na frase anterior ao trecho citado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Na floresta montana, o clima é em média 5 °C mais frio que ao nível do mar, o que reduz a taxa de decomposição da matéria orgânica no solo. [2] Discussão, §1
  Contexto: Encosta da Serra do Mar paulista; os autores citam Vieira et al. (2011) para o efeito no solo. · Limitações: Relação causal citada de outro estudo, não medida nas parcelas de vegetação. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A biomassa viva acima do solo aumentou com a altitude em 13 parcelas de 1 ha entre 0 e 1.100 m: de 166,3 Mg/ha na restinga a 283,2 Mg/ha na floresta montana, ao contrário do que se espera em muitas montanhas tropicais. [3] Discussão, 4.1
  Contexto: Litoral norte de São Paulo, 2006–2007; biomassa estimada com equação pantropical a partir de diâmetro, altura e densidade da madeira. · Limitações: Biomassa calculada por equação, não pesada; a altura das árvores foi estimada a partir do diâmetro. Mg/ha = toneladas por hectare. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Os autores atribuem o aumento da biomassa com a altitude, sobretudo, ao relevo, à perturbação e às mudanças associadas de luz e nutrientes, que provavelmente controlam a distribuição da biomassa nessa encosta. [3] Resumo
  Contexto: Encosta da Serra do Mar paulista. · Limitações: Interpretação dos autores, não teste experimental. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Em gradientes curtos de altitude nos trópicos, a zonação da vegetação pode ficar comprimida (efeito Massenerhebung), e florestas de neblina podem aparecer em altitudes menores do que em montanhas grandes. [3] Introdução
  Contexto: Princípio geral citado pelos autores (Richards, 1996; Grubb, 1977), aplicado a gradientes de menos de 2.000 m. · Limitações: "Pode" indica possibilidade, não regra; o estudo não mediu a neblina. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Numa análise de 125 listas florísticas do Sudeste, a altitude e as temperaturas associadas mostraram forte correlação com a diferenciação interna das florestas úmidas e das semidecíduas da Mata Atlântica. [4] Resumo
  Contexto: Florestas atlânticas do Sudeste do Brasil; análise multivariada de 2.532 espécies em 125 áreas. · Limitações: Correlação, não prova de causa; leitura apenas do resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada

Fontes

1. IBGE — Manual Técnico da Vegetação Brasileira (2ª edição revista e ampliada)
   IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística · 2012 · Documento institucional · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026
2. Biota Neotropica 12(1) (programa BIOTA/FAPESP) — Floristic and phytosociology in permanent plots of the Atlantic Rainforest along an altitudinal gradient in southeastern Brazil
   Joly, C. A.; Assis, M. A.; Bernacci, L. C.; Tamashiro, J. Y. et al. · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026
3. Forest Ecology and Management (cópia de autor, versão in press) — Forest structure and live aboveground biomass variation along an elevational gradient of tropical Atlantic moist forest (Brazil)
   Alves, L. F.; Vieira, S. A.; Scaranello, M. A.; Camargo, P. B.; Santos, F. A. M.; Joly, C. A.; Martinelli, L. A. · 2010 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/j.foreco.2010.05.023
4. Biotropica 32(4b) — Patterns of Floristic Differentiation among Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the Influence of Climate
   Oliveira-Filho, A. T.; Fontes, M. A. L. · 2000 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1111/j.1744-7429.2000.tb00619.x

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