Evolução

Sapo-cururu na Austrália: a frente da invasão acelerou e passou a reunir sapos de pernas mais longas

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Desde que o sapo-cururu (Rhinella marina) foi solto em Queensland, em 1935, a frente de invasão no norte da Austrália passou a avançar cerca de cinco vezes mais depressa. Os sapos da vanguarda têm pernas mais longas que os de populações antigas e se deslocam mais por dia. A explicação mais discutida é a seleção espacial, mas ela ainda é interpretação: as medidas não a separam da seleção natural.

O sapo-cururu é nativo das Américas Central e do Sul. Cerca de 100 indivíduos foram levados do Havaí ao nordeste de Queensland em 1935, para combater pragas da cana-de-açúcar; não controlaram as pragas, mas se espalharam. A dispersão é o movimento dos indivíduos para longe do local de nascimento, e o que se mede aqui é o ritmo desse movimento e o comprimento das pernas em relação ao corpo (distância focinho-cloaca). A frente de invasão é a faixa onde a população chega a áreas ainda não ocupadas. Como a invasão tem data conhecida e é recente, dá para comparar sapos de populações com idades de colonização diferentes.

De menos de 10 m a mais de 200 m por dia

Em rastreamento por rádio, a média diária de deslocamento foi menor que 10 m em alguns locais da área nativa e do Havaí e passou de 200 m na frente de invasão do norte tropical da Austrália.

Seleção espacial: ganhar a corrida não é o mesmo que deixar mais descendentes

Na seleção natural, o gene se espalha porque quem o porta sobrevive e se reproduz mais. Na seleção espacial, genes de dispersão rápida se acumulam na borda da população porque os portadores chegam primeiro e só encontram parceiros entre si, mesmo que isso não aumente a sobrevivência. Shine e colegas (2011) descrevem o processo, mas lembram que a ideia não é original deles. O efeito exige variação hereditária na dispersão, e a herdabilidade medida nas pernas é baixa (a9).

Como sabemos: pernas medidas, sapos rastreados e filhotes criados juntos

Três tipos de evidência se somam. Medir os membros de milhares de sapos de idades de colonização diferentes mostra o padrão geográfico (a8). Rastrear sapos com rádio mostra quem se desloca mais (a5). Criar filhotes de pais da frente e de populações antigas no mesmo ambiente mostra que a diferença persiste sem o efeito do local de desenvolvimento (a9). O limite: nada disso separa seleção espacial de seleção natural, e a herdabilidade é baixa.

Pernas longas são só parte da história

Nas medidas de 2016 a relação com a idade da população tem forma de U: os membros relativos foram menores em populações com 11 a 20 anos de colonização que na área antiga ou na vanguarda (a8). Além disso, a diferença de membros entre machos e fêmeas encolheu nas áreas invadidas há pouco (a12). A dispersão rápida pode ter custo: lesões na coluna e mortalidade maior em sapos muito dispersivos (a11). Por isso a frase 'a invasão selecionou pernas mais longas' resume bem a frente, mas não toda a invasão.

Como sabemos

Aceleração, deslocamento diário e padrão das pernas estão bem medidos; a causa evolutiva (seleção espacial) é interpretação, e o resumo de 2006 foi lido sem o texto completo.

Em debate: Os autores das medidas de pernas dizem que não conseguem distinguir o efeito da seleção espacial do da seleção natural, e que provar seleção exigiria comparar caracteres quantitativos com marcadores neutros (análise Qst–Fst).

• Evidência forte: A taxa anual de avanço da frente de invasão do sapo-cururu na Austrália aumentou cerca de cinco vezes desde a chegada dos sapos. [1] Resumo
  Contexto: Frente de invasão no norte tropical da Austrália, medida por Phillips et al. (2006) em comparação com o início da invasão. · Limitações: Valor aproximado ('cerca de cinco vezes'); lido só no resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Sapos de pernas mais longas se deslocam mais depressa e chegam primeiro a áreas novas, e os sapos da frente têm pernas mais longas que os de populações antigas. [1] Resumo
  Contexto: Sapos-cururu da Austrália tropical, estudo de 2006. · Limitações: Lido só no resumo; a comparação detalhada por sexo e idade da população aparece em Hudson et al. (2016) e é mais complexa (a8). · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 1935, 101 sapos trazidos do Havaí chegaram ao nordeste de Queensland (Austrália), e seus descendentes foram soltos em áreas de cana-de-açúcar para controlar pragas; o controle não funcionou. [4] Discussão
  Contexto: Introdução na Austrália, a partir de sapos já introduzidos no Havaí em 1932. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A frente noroeste da invasão acelerou de menos de 15 km por ano para mais de 50 km por ano, enquanto a frente sul avançou devagar (menos de 10 km por ano). [4] Resultados/Discussão
  Contexto: Trópicos australianos (noroeste) contra costa leste (sul). · Limitações: Taxas aproximadas, citadas pelos autores de trabalhos anteriores; Hudson et al. (2016) citam 'mais de 60 km por ano'. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Sapos rastreados por rádio na frente de invasão do norte tropical da Austrália se deslocaram, em média, mais de 200 m por dia em alguns locais, contra menos de 10 m por dia em alguns locais da área nativa e do Havaí. [4] Resumo
  Contexto: Reunião de 44 estudos de rastreamento por rádio, 650 animais, na Guiana Francesa, Havaí e Austrália. · Limitações: Médias por local; há variação entre sítios. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Teoria científica: Na seleção espacial, características que aumentam a dispersão se acumulam na borda de uma população em expansão porque quem se dispersa mais rápido chega primeiro e cruza com outros rápidos, elevando a dispersão média a cada geração. [3] Texto, Spatial Sorting
  Contexto: Mecanismo proposto por Shine, Brown e Phillips (2011) a partir de modelos; vale quando há variação hereditária na dispersão. · Limitações: Os próprios autores dizem que o conceito não é original deles; a importância relativa frente à seleção natural em cada caso é discutida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Entre sapos na frente de invasão há mais indivíduos de pernas longas, que se movem com mais frequência, por trechos maiores e em trajetos mais retos. [3] Texto, Discussão
  Contexto: Sapos-cururu da Austrália tropical; síntese feita por Shine et al. (2011) de estudos anteriores. · Limitações: Segundo Shine et al., que citam trabalhos de Phillips e colegas (não lidos por nós). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Medindo mais de 3.000 sapos de 67 locais no Havaí e na Austrália, o comprimento relativo dos membros primeiro diminuiu ao longo da invasão e depois aumentou de novo na vanguarda. [2] Resumo
  Contexto: Coletas de 2013 a 2016; comprimento dos membros em relação ao comprimento do corpo (focinho-cloaca). · Limitações: Os autores levantam as causas como possibilidades ('perhaps'), não como resultado demonstrado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Sapos criados em ambiente comum, filhos de pais da frente (Austrália Ocidental) e de populações antigas (Queensland), mantiveram padrões de membros semelhantes aos dos pais, e a herdabilidade do comprimento relativo dos membros ficou entre 2% e 17%, perto de 10%. [2] Discussão
  Contexto: 489 filhotes criados em cativeiro, 31 posturas, de sete populações australianas. · Limitações: Herdabilidade baixa deixa espaço para influência do ambiente; fêmur e úmero tiveram herdabilidade com intervalo de confiança incluindo zero. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Os autores sugerem que a volta das pernas longas na vanguarda pode ser seleção espacial, mas dizem que não conseguem distinguir seu efeito da seleção. [2] Discussão
  Contexto: Interpretação de Hudson, Brown e Shine (2016) para as medidas de membros. · Limitações: Hipótese: falta a comparação com marcadores neutros (Qst–Fst). · Hipótese dos próprios autores; sem análise Qst-Fst não se separa seleção espacial de seleção natural. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Um ponto em aberto é se a dispersão rápida ajuda ou prejudica cada sapo: as consequências para a aptidão são incertas, e as características que aceleram a dispersão também causam lesões na coluna, e sapos muito dispersivos sofrem maior mortalidade. [3] Texto, Discussão
  Contexto: Sapos-cururu da Austrália tropical, segundo Shine et al. (2011). · Limitações: Os autores dizem que isso sugere seleção espacial em vez de seleção natural clássica, mas pedem mais estudos. · Os autores dizem que as consequências para a aptidão não estão claras; o efeito sobre mortalidade e coluna não decide a questão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os machos têm membros relativamente mais longos que as fêmeas em todas as populações, mas a diferença entre os sexos é menor nas áreas invadidas mais recentemente. [2] Resultados 3.1
  Contexto: Territórios do Norte e Austrália Ocidental (invadidos há pouco) contra Havaí e Queensland (colonizados há décadas). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Nature 439: 803 — Invasion and the evolution of speed in toads
   Phillips, B. L.; Brown, G. P.; Webb, J. K.; Shine, R. · 2006 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/439803a
2. Royal Society Open Science 3: 160687 — It is lonely at the front: contrasting evolutionary trajectories in male and female invaders
   Hudson, C. M.; Brown, G. P.; Shine, R. · 2016 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rsos.160687
3. Proceedings of the National Academy of Sciences 108: 5708-5711 — An evolutionary process that assembles phenotypes through space rather than through time
   Shine, R.; Brown, G. P.; Phillips, B. L. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1018989108
4. Scientific Reports 11: 23574 — Increased rates of dispersal of free-ranging cane toads (Rhinella marina) during their global invasion
   Shine, R.; Alford, R. A.; Blennerhasset, R.; Brown, G. P.; DeVore, J. L. et al. · 2021 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/s41598-021-02828-5

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