Evolução

Como se enraíza a árvore da vida sem grupo externo: genes duplicados, modelos e um debate aberto

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Origem da vida

Uma árvore de genes mostra quem é parente de quem, mas não qual ramo é o mais antigo: a raiz vem de fora. Para toda a vida celular não há grupo externo, e se recorre a genes duplicados antes do último ancestral comum e a modelos que detectam direção. Esses métodos apontam, em geral, uma raiz junto às bactérias, mas usam poucos genes e dependem do modelo: há quem a ponha dentro delas.

Uma árvore filogenética sem raiz mostra só o grau de parentesco; a raiz indica o ancestral comum e dá direção ao tempo. O modo clássico de enraizar é um grupo externo (outgroup): uma linhagem sabidamente separada do conjunto estudado. Para a árvore de toda a vida celular, que reúne Bacteria, Archaea e eucariotos, isso não existe. A raiz "canônica" fica entre Bacteria e o ramo que leva a Archaea e eucariotos. Outras propostas a põem dentro das bactérias. É uma questão distinta de saber se os eucariotos formam um domínio próprio ou nascem de dentro das Archaea, embora as duas dependam de modelos e de genes escolhidos.

Os genes que servem de grupo externo uns aos outros

Um gene duplicado antes de LUCA gerou duas famílias. Cada uma carrega, nos seus ramos, a história das mesmas espécies; por isso uma pode enraizar a outra. A datação de LUCA de 2024 usou cinco desses pares, como as subunidades da ATP sintase.

Por que a árvore chega sem raiz

Os modelos de substituição mais usados são reversíveis e estacionários: a probabilidade da árvore é a mesma em qualquer posição da raiz. Por isso as árvores de genes conservados saem sem raiz, e se pede ajuda externa. Em geral, essa ajuda é um grupo externo, um conjunto de táxons sabidamente fora do grupo estudado. Mas o grupo externo pode atrapalhar: se for muito distante, a atração de ramos longos puxa sequências de evolução rápida para perto dele e as faz parecer antigas.

Como sabemos: genes duplicados antes de LUCA

Sem grupo externo, a saída é uma duplicação antiga: se um gene já existia em duas cópias em LUCA, cada cópia enraíza a outra. Análises assim apoiaram uma raiz no ramo das Bacteria. O limite é prático: poucas duplicações podem ser traçadas até LUCA, e os ramos basais longos das árvores são sensíveis a erro. Esse enraizamento por parálogos é tratado aqui pelos artigos de 2015 e 2023; os originais de 1989 não foram lidos.

Modelos que detectam direção e a raiz dentro das bactérias

Modelos não reversíveis fazem a raiz entrar na própria análise. Em 2015, três conjuntos de dados excluíram a raiz das Archaea e dos eucariotos e a puseram no ramo das bactérias ou dentro delas. A hipótese de raiz dentro das bactérias gram-positivas, de Gupta, deriva as arqueias de firmicutos, mas segundo Valas e Bourne ela é rejeitada em geral por não ter raiz única e pela distância que separa os dois grupos. Os defensores dela são os autores da fonte lida.

O que a raiz muda, e o que fica em aberto

A raiz decide o que é antigo e o que é derivado. Valas e Bourne observam que a ideia de um LUCA acelular depende da raiz entre Archaea e Bacteria. Um método de 2023 testa hipóteses de raiz com todas as famílias de genes, sem árvore de espécies, mas só foi demonstrado em Opisthokonta e Proteobacteria. Já a posição dos eucariotos é outra questão: Williams e colegas (2020) os põem dentro das Archaea, e a ideia é contestada.

Como sabemos

Mecanismos e posições de raiz apoiados em cinco artigos abertos lidos por inteiro; os trabalhos de 1989 sobre parálogos e as críticas de Philippe e Forterre foram conhecidos só por citação.

Em debate: Onde está a raiz: entre Bacteria e Archaea ou dentro das bactérias?

Em debate: Dois ou três domínios

• Consenso científico: Árvores de genes conservados, como as usadas para testar a origem dos eucariotos, costumam ser inferidas sem raiz: com os modelos de substituição habituais, a probabilidade da árvore não depende de onde está a raiz. [1] Introdução
  Contexto: Filogenia molecular; vale para modelos estacionários e reversíveis, os mais usados. · Limitações: Não vale para os modelos não reversíveis descritos no mesmo artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O método comum de enraizar uma árvore, incluir um grupo externo (outgroup), não pode ser usado para a árvore da vida, porque não se conhece um grupo externo a toda a vida celular. [1] Introdução
  Contexto: Árvore universal de organismos celulares. · Limitações: Afirmação dos autores de 2015. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Uma saída é usar pares de genes parálogos (cópias surgidas de uma duplicação) que já existiam no último ancestral comum universal: cada cópia serve de grupo externo para enraizar a outra. [1] Introdução
  Contexto: Genes duplicados antes de LUCA, presentes em Bacteria, Archaea e eucariotos. · Limitações: As duplicações antigas citadas no texto (Gogarten e Iwabe, 1989) foram conhecidas aqui por citação em f1 e f4, não lidas nos originais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Análises com genes parálogos antigos apoiaram uma raiz no ramo que separa as Bacteria de todo o resto da vida celular (Archaea e eucariotos). [1] Introdução
  Contexto: Resultado de estudos com poucos pares de parálogos. · Limitações: Os próprios autores dizem que essas análises são cheias de dificuldades; ver a5. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O método dos parálogos é frágil: é difícil traçar duplicações até LUCA, poucos genes servem, e os ramos basais longos das árvores resultantes podem ser sensíveis a erro filogenético. [1] Introdução
  Contexto: Limitação do método de enraizar com parálogos. · Limitações: Williams e colegas citam Philippe e Forterre (1999) e Gouy e colegas (2015) para essa crítica; não lemos esses textos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Com modelos de substituição não reversíveis e não estacionários, que dispensam grupo externo, três conjuntos de alinhamentos excluíram a raiz da árvore da vida dos eucariotos ou das Archaea e a colocaram no ramo das bactérias ou dentro das Bacteria. [1] Resumo
  Contexto: Análise de 2015; um dos três conjuntos foi o de rRNA de todos os domínios. · Limitações: Um dos modelos testados (HB) não recuperou a raiz mais aceita nesse conjunto de rRNA; "no ramo das bactérias" e "dentro das Bacteria" continuam sem distinção. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em um dos modelos testados, a raiz mais aceita (entre Bacteria e Archaea) não foi recuperada na árvore da vida de rRNA, o que os autores atribuem em parte à não reversibilidade do processo de substituição nesse conjunto. [1] Seção 4
  Contexto: Modelo HB, aplicado ao conjunto de rRNA da árvore da vida. · Limitações: O artigo usa essa falha para mostrar como o modelo importa; não é uma refutação da raiz entre Bacteria e Archaea. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: A raiz da árvore da vida costuma ser colocada entre Archaea e Bacteria, mas há propostas de raiz dentro das bactérias, como a de Radhey Gupta, que a situa entre as bactérias gram-positivas e deriva as arqueias de firmicutos. [2] Introdução e seção sobre Gupta
  Contexto: Texto de Valas e Bourne (2011), que resume e defende uma raiz dentro das Bacteria. · Limitações: Valas e Bourne defendem essa posição: a fonte é parte interessada. Eles próprios dizem que as hipóteses de raiz bacteriana não concordam entre si. · Divergência publicada: a raiz entre Bacteria e Archaea é a mais usual; Valas e Bourne (2011) defendem raiz dentro das bactérias. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Para Valas e Bourne, as hipóteses de raiz dentro das bactérias são em geral descartadas por dois motivos: não concordam em uma única raiz, e há uma lacuna enorme entre arqueias e bactérias nas árvores de sequências e nos sistemas celulares. [2] Introdução
  Contexto: Descrição das objeções feita pelos defensores da raiz bacteriana. · Limitações: É a leitura dos autores sobre as objeções, não um levantamento da opinião da área. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: A escolha da raiz muda conclusões: a proposta de que LUCA era acelular depende de uma raiz entre Archaea e Bacteria, e as estimativas de idade dos grupos de procariontes mudariam muito se as arqueias não fossem tão antigas quanto LUCA. [2] Introdução
  Contexto: Argumento de Valas e Bourne (2011). · Limitações: Interpretação de autores que defendem outra raiz. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em uma reanálise de mais de 3.000 famílias de genes de Archaea e eucariotos, Williams e colegas (2020) encontraram os eucariotos originando-se de dentro das Archaea (árvore de dois domínios) quando o modelo se ajusta bem aos dados. [3] Resumo
  Contexto: Estudo de 2020; trata da posição dos eucariotos, não do local da raiz entre Bacteria e o resto. · Limitações: Os autores informam que o resultado é contestado; ver a12. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: As análises que sustentam a árvore de dois domínios foram criticadas por vários ângulos, incluindo contaminação eucariótica em metagenomas de Asgard e artefatos por atração de ramos longos; os autores de 2020 sugerem que o artefato está na árvore de três domínios. [3] Introdução
  Contexto: Debate sobre eucariotos dentro ou fora de Archaea. · Limitações: Os autores de f3 são partidários da árvore de dois domínios. · Divergência real publicada entre especialistas sobre árvore de dois ou três domínios; Williams e colegas (2020) são parte do debate. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O enraizamento costuma ser a última etapa: infere-se uma árvore de espécies sem raiz e depois se enraíza, de modo que a amostra de árvores usada para achar o ancestral comum é essencialmente uma. [4] Introdução
  Contexto: Crítica de Tria e colegas (2023) aos métodos baseados em árvore de espécies. · Limitações: O método que eles propõem foi testado em Opisthokonta e Proteobacteria, não na árvore da vida inteira. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Tria e colegas propõem testar hipóteses de raiz com todas as famílias de genes, sem montar uma árvore de espécies; citam a discussão entre dois e três domínios como um dos casos em que a inferência do ancestral comum é controversa. [4] Introdução
  Contexto: Artigo de 2023 sobre método. · Limitações: Os dados de demonstração foram de Opisthokonta e Proteobacteria. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Na datação de LUCA de 2024, os genes usados foram cinco pares de parálogos antigos, e a raiz de cada árvore de gene representa a duplicação anterior a LUCA, com LUCA nos dois nós descendentes. [5] Resultados
  Contexto: Moody e colegas (2024) usaram parálogos para datar LUCA, não para localizar a raiz entre domínios. · Limitações: Esse artigo é tratado em outro post do WikiMundi; aqui só ilustra o uso de parálogos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Philosophical Transactions of the Royal Society B — New substitution models for rooting phylogenetic trees
   Williams, T. A.; Heaps, S. E.; Cherlin, S.; Nye, T. M. W.; Boys, R. J.; Embley, T. M. · 2015 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rstb.2014.0336
2. Biology Direct — The origin of a derived superkingdom: how a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon
   Valas, R. E.; Bourne, P. E. · 2011 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1186/1745-6150-6-16
3. Nature Ecology & Evolution — Phylogenomics provides robust support for a two-domains tree of life
   Williams, T. A.; Cox, C. J.; Foster, P. G.; Szöllősi, G. J.; Embley, T. M. · 2020 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/s41559-019-1040-x
4. Genome Biology and Evolution — Phylogenomic Testing of Root Hypotheses
   Tria, F. D. K.; Landan, G.; Romero Picazo, D.; Dagan, T. · 2023 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1093/gbe/evad096
5. Nature Ecology & Evolution — The nature of the last universal common ancestor and its impact on the early Earth system
   Moody, E. R. R. et al. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026

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