Evolução

Rainha Vermelha: o parasita acompanha o hospedeiro, em sedimento de lago e em vermes de laboratório

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Evolução biológica

A hipótese de Van Valen (1973) diz que espécies precisam evoluir sem parar porque as que interagem com elas também evoluem, e a aptidão relativa média fica constante. Em pulgas-d'água, o parasita se adaptou ao hospedeiro em poucos anos, registro guardado no sedimento. Em vermes, uma bactéria em coevolução manteve o cruzamento alto e extinguiu as populações que só se autofecundavam.

Van Valen formulou a hipótese em 1973 para explicar por que grupos de organismos parecem ter a mesma chance de extinção qualquer que seja a idade. A ideia central é que o ambiente de uma espécie inclui outras espécies que também evoluem, e por isso a seleção não cessa quando o clima se estabiliza. Interações entre parasita e hospedeiro são o caso mais estudado, porque a força de seleção é parecida nos dois lados. Nesse caso, o parasita tende a acompanhar o genótipo mais comum do hospedeiro, e os genótipos raros escapam. Daí vem a versão sobre o sexo: reprodução com troca de genes gera filhos com combinações raras, o que seria vantajoso apesar do custo de produzir machos.

Um arquivo vivo no fundo do lago

Os estágios de repouso de Daphnia afundam e podem sobreviver muitos anos no sedimento. Cientistas fatiam o testemunho em camadas, datam cada uma e chocam os embriões para comparar hospedeiros e parasitas de épocas diferentes.

A proposta de 1973 e a parte dela que segue em disputa

Segundo uma revisão de 2014, Van Valen propôs que cada adaptação de uma espécie é respondida por adaptações de outra, de modo que a evolução contínua é necessária só para persistir e a aptidão relativa média fica constante. Ele a apresentou para explicar uma observação em fósseis, a extinção independente da idade, chamada Lei da Extinção Constante. Essa lei é controversa e as evidências fósseis foram questionadas, mas a ideia de que conflitos entre espécies sustentam a mudança teve grande influência.

Por que o parasita é o caso modelo: ele acompanha o genótipo comum

Na versão flutuante da Rainha Vermelha, o parasita acompanha o genótipo mais comum do hospedeiro, e os raros escapam, o que mantém variação genética. A revisão classifica Daphnia e seus microparasitas nesse modo e o tritão e a cobra no modo escalatório, em que a disputa vira corrida de intensidade crescente. Quem quiser esse segundo modo pode ver a corrida do tritão e da cobra e a do chupim e seus hospedeiros, já tratadas aqui.

Como sabemos (1): o arquivo de ovos dormentes no sedimento

Estágios dormentes de Daphnia e de seus microparasitas ficam em sedimento de lagos e funcionam como arquivo de conjuntos de genes do passado. Decaestecker e colegas usaram esse arquivo e mostraram que o parasita se adapta ao hospedeiro em poucos anos, com virulência crescente e infectividade quase estável. O limite é que a eclosão de estágios antigos costuma ser baixa, e o estudo de 2007 foi lido só no resumo.

Como sabemos (2): vermes e bactérias em 30 gerações

Morran e colegas passaram vermes por 30 gerações com uma bactéria que evoluía por seleção de infectividade. Nos vermes selvagens, o cruzamento subiu de 20% para mais de 70% e, com a bactéria em coevolução, ficou alto; com a cepa fixa voltou ao nível do controle. Os vermes só autofecundados se extinguiram em até 20 gerações. Os autores falam em resultado consistente com a hipótese, e outro estudo com a espécie não viu o cruzamento subir.

Como sabemos

Os resultados dos vermes e a revisão foram lidos no texto integral, mas o estudo central do sedimento (Decaestecker 2007) foi lido só no resumo e o artigo de 1973 não foi lido.

Em debate: A revisão de 2014 diz que a lei é controversa e que a força das evidências fósseis que a sustentam foi posta em dúvida, embora a ideia mais ampla de conflito biótico perpétuo tenha sido muito influente.

• Fato estabelecido: A hipótese da Rainha Vermelha, de Van Valen (1973), propõe que cada adaptação de uma espécie é respondida por adaptações de outra espécie com que interage, de modo que a evolução contínua é necessária só para continuar existindo. [3] 1. Introduction
  Contexto: Descrição da hipótese feita por uma revisão de 2014; a autoria do artigo de 1973 é citada pela própria revisão (Van Valen, Evol. Theory 1:1–30, também citada por Morran et al.). · Limitações: O artigo original de 1973 não foi lido; a descrição vem da revisão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Pela hipótese, apesar da evolução contínua a aptidão relativa média das espécies fica constante: a evolução funciona como um jogo de soma zero. [3] 1. Introduction
  Contexto: Previsão da hipótese, não resultado medido em uma espécie. · Limitações: Descreve o que a hipótese prevê; não é uma medição. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Van Valen propôs a hipótese como mecanismo microevolutivo para explicar uma observação em escala de fósseis: a probabilidade de extinção de um grupo pareceria independente da idade dele, o que ele chamou de Lei da Extinção Constante. [3] 1. Introduction
  Contexto: Origem histórica da hipótese, segundo a revisão de 2014. · Limitações: Descrição de segunda mão: o artigo de 1973 não foi lido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Essa lei é controversa, e a força das evidências fósseis que a sustentam foi posta em dúvida; já a ideia mais ampla de que conflitos entre espécies sustentam mudança perpétua foi muito influente. [3] 1. Introduction
  Contexto: Escala macroevolutiva (fósseis); não se aplica aos experimentos descritos mais abaixo. · Limitações: A revisão cita o debate, mas o texto lido não detalha os argumentos de cada lado. · Divergência publicada sobre a Lei da Extinção Constante, relatada pela revisão de Brockhurst et al. (2014). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Coevolução é o nome dado a casos em que duas ou mais espécies afetam reciprocamente a evolução uma da outra; relações de predador e presa e de parasita e hospedeiro estão entre as que podem produzi-la. [5] Coevolution
  Contexto: Definição geral usada em material didático da UC Berkeley. · Conferida na fonte (página institucional), conferência automatizada
• Teoria científica: Em interações parasita–hospedeiro de modo flutuante, o parasita acompanha o genótipo mais comum do hospedeiro, e os genótipos raros do hospedeiro levam vantagem por escapar dele; a revisão situa Daphnia e seus microparasitas nesse modo e o tritão e a cobra, em outro, o escalatório. [3] Figure 1
  Contexto: Classificação proposta pelos autores da revisão (FRQ, ERQ e CRQ); outros autores podem classificar de outro modo. · Limitações: Os três modos são uma proposta de uma revisão; a própria revisão diz que não é certo se bastam para abranger todas as manifestações. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Estágios dormentes de Daphnia e dos seus microparasitas ficam conservados no sedimento de lagos e formam um arquivo de conjuntos de genes do passado. [1] Resumo
  Contexto: Pulgas-d'água do gênero Daphnia e microparasitas em sedimento de lago. · Limitações: Só o resumo foi lido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os estágios de repouso de Daphnia sobrevivem muitos anos no sedimento; a ecologia de ressurreição fatia testemunhos de sedimento em camadas, choca embriões de cada camada e data as camadas, em geral por análise de radioisótopos, mas a eclosão é muitas vezes baixa, sobretudo em estágios antigos. [4] Field collections and laboratory culture
  Contexto: Descrição geral do método em Daphnia, feita por uma revisão do modelo experimental; não detalha a coleta específica de Decaestecker et al. · Limitações: Se só uma parte dos estágios antigos eclode, o que se testa são os que sobreviveram; a revisão não discute esse viés para o estudo de 2007. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No estudo de Decaestecker et al. (2007), o parasita se adaptou ao hospedeiro em poucos anos, o que, com um modelo de seleção dependente da frequência, os autores leram como dinâmica de Rainha Vermelha arquivada no sedimento. [1] Resumo
  Contexto: Daphnia e microparasitas de um ambiente natural, reconstruídos a partir de camadas de sedimento. · Limitações: Só o resumo foi lido: número de camadas, de lagos e de clones, e as estatísticas, não foram verificados. O modelo corrobora o padrão, mas não o prova. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: No mesmo estudo, a variação temporal na infectividade do parasita mudou pouco, enquanto a virulência aumentou de modo constante desde o momento em que o parasita foi achado nas camadas, associada a maior aptidão do parasita. [1] Resumo
  Contexto: Mesmo sistema Daphnia–microparasita; infectividade e virulência são medidas distintas. · Limitações: Só o resumo foi lido; o resumo não informa a duração do período nem quantos clones foram testados. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No experimento de Morran et al. (2011), vermes Caenorhabditis elegans foram expostos por 30 gerações a uma população da bactéria Serratia marcescens em coevolução, mantida por seleção de infectividade: só se propagavam as bactérias colhidas de vermes que ela matou em 24 horas. [2] Texto principal
  Contexto: Laboratório; três tipos de hospedeiro (só autofecundação, selvagem e só cruzamento) e três tratamentos (controle, evolução com cepa fixa e coevolução). · Limitações: Experimento de laboratório com uma espécie de verme e uma de bactéria. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nos vermes selvagens, o cruzamento subiu de 20% para mais de 70% nas primeiras oito gerações em ambos os tratamentos com bactéria; com a cepa fixa voltou aos níveis do controle, e com a bactéria coevoluindo permaneceu alto até o fim. [2] Texto principal
  Contexto: Vermes C. elegans com cruzamento livre (hermafroditas e machos), 30 gerações em laboratório. · Limitações: Um experimento, uma espécie; os autores falam em resultados consistentes com a hipótese, não em prova. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Todas as populações de vermes que só se autofecundavam foram extintas em até 20 gerações com a bactéria coevoluindo, e nenhuma se extinguiu com a cepa fixa nem no controle. [2] Texto principal
  Contexto: Cinco populações replicadas por tratamento; vermes manipulados geneticamente para só se autofecundar. · Limitações: Laboratório; extinção em condições com patógeno muito virulento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O cruzamento tem custo: ao produzir machos, que não geram descendentes por si mesmos, uma linhagem pode reduzir em até 50% sua contribuição numérica; por isso o benefício do sexo precisa compensar esse custo. [2] Texto principal
  Contexto: Espécies com machos que não geram descendentes diretamente, como descrito no artigo. · Limitações: Valor máximo citado no artigo; a conversão para porcentagem usa o texto 'fifty percent' do próprio artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Outro experimento com C. elegans, citado pelos mesmos autores, não viu o cruzamento aumentar em resposta ao patógeno; eles sugerem como possíveis explicações mais variação genética ou virulência maior no estudo deles. [2] Texto principal
  Contexto: Comparação feita pelos autores de Morran et al. (2011) com um estudo anterior (Schulte et al. 2010, citado; não lido). · Limitações: O estudo anterior não foi lido; a explicação é a hipótese dos autores. · O resultado sobre cruzamento depende do sistema; a explicação oferecida não foi testada no artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Nature — Host-parasite 'Red Queen' dynamics archived in pond sediment
   Decaestecker, E.; Gaba, S.; Raeymaekers, J. A. M.; Stoks, R.; Van Kerckhoven, L.; Ebert, D.; De Meester, L. · 2007 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/nature06291
2. Science — Running with the Red Queen: Host-parasite coevolution selects for biparental sex
   Morran, L. T.; Schmidt, O. G.; Gelarden, I. A.; Parrish, R. C.; Lively, C. M. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1126/science.1206360
3. Proceedings of the Royal Society B — Running with the Red Queen: the role of biotic conflicts in evolution
   Brockhurst, M. A.; Chapman, T.; King, K. C.; Mank, J. E.; Paterson, S.; Hurst, G. D. D. · 2014 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2014.1382
4. EvoDevo — Daphnia as a versatile model system in ecology and evolution
   Ebert, D. · 2022 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026
5. Understanding Evolution, University of California, Berkeley — Coevolution (Understanding Evolution)
   University of California Museum of Paleontology · s.d. · Documento institucional · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026

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