Zoologia

Raias de água doce: descendem de raias marinhas, mas como chegaram aos rios sul-americanos ainda se discute

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

As raias de água doce sul-americanas (Potamotrygonidae) vêm de uma linhagem marinha. A hipótese mais citada liga a entrada nos rios às incursões marinhas do Oligoceno e do Mioceno no oeste da Amazônia. As datas, porém, variam: dentes fósseis do Peru já indicam uma raia da família em água doce há cerca de 41 milhões de anos, e se o mar chegou mesmo à região é debatido.

Quase todas as raias vivem no mar. Os potamotrigonídeos formam a família endêmica da América do Sul e reúnem todas as raias de água doce do continente. Estudos de fisiologia as descrevem como restritas a águas de salinidade abaixo de 3, o que as separa das espécies marinhas que só entram de passagem em rios. Sinais dessa origem antiga estariam na redução ou perda aparente da capacidade de reter ureia e na atrofia da glândula retal que secreta sal. Isso leva à pergunta do artigo: por onde uma linhagem marinha chegou aos rios? A resposta mais citada vem de filogenias datadas, que a ligam ao sistema de áreas alagadas do Pebas, no oeste amazônico. Ela depende de um mar que invadiu o interior do continente, algo que a geologia ainda discute.

Dentes de cerca de 41 milhões de anos

Em 2014, pesquisadores descreveram 67 dentes isolados da Formação Yahuarango, perto de Contamana, na Amazônia peruana, atribuídos a uma espécie nova de Potamotrygon. Para eles, o ancestral marinho da família teria entrado nos rios ainda antes.

A hipótese: o Pebas como porta de entrada

Segundo Pereira e colegas, Fontenelle e colegas (2021) propõem que invasões marinhas do Oligoceno e do Mioceno deram origem às raias de água doce da Amazônia superior, nos sistemas alagados do Pebas. Rossi e colegas citam a faixa de 32 a 21 milhões de anos para essa divergência. Kolmann e colegas situam a invasão entre o final do Oligoceno e o início do Mioceno. É hipótese, não fato: as datas vêm de filogenias moleculares, e o que sabemos do Pebas está nos artigos relacionados.

Como sabemos: árvores genealógicas datadas e sedimentos

Duas linhas de evidência se encontram aqui. A primeira é a filogenia: Kolmann e colegas montaram uma árvore multigênica calibrada no tempo para as raias neotropicais de água doce, o que permite estimar quando os ramos se separaram. A segunda é o sedimento: Jaramillo e colegas analisaram pólen, microfósseis e rochas de dois testemunhos, na Colômbia e no Brasil, para ver se houve mar. Os dois métodos têm limites: a árvore dá datas com incerteza, e os testemunhos cobrem pontos específicos, não a bacia inteira.

O que tensiona a hipótese: fósseis do Eoceno e dúvidas sobre o mar

Adnet e colegas descreveram dentes de uma raia de água doce de cerca de 41 milhões de anos, no Peru, e concluíram que o ancestral marinho entrou nos rios antes disso. Jaramillo e colegas lembram que há controvérsia sobre se o mar cobriu o oeste da Amazônia. Eles registraram dois intervalos marinhos na Colômbia, de 18,1 a 17,2 e de 16,1 a 12,4 milhões de anos atrás, mais recentes que a faixa de 32 a 21 milhões de anos. As datas e a rota continuam em aberto.

Dos rios amazônicos ao Paraná

Segundo Pereira e colegas, Fontenelle e colegas (2021) apontam Potamotrygon brachyura como a linhagem mais antiga dos sistemas Paraná-Paraguai, com cerca de 12 milhões de anos e colonização a partir da Amazônia. A descrição combina com a ideia de que a Amazônia superior foi o ponto de partida, mas é um resultado citado de segunda mão. Por isso os rios do Paraná aparecem aqui como parte da hipótese, não como prova dela.

Como sabemos

A origem marinha é bem estabelecida; a rota e a data da entrada nos rios são hipóteses com evidências em tensão, e parte delas veio de segunda mão.

Em debate: A hipótese mais citada liga a origem das raias de água doce a incursões marinhas do Oligoceno e do Mioceno no oeste amazônico (a5, a6, a7). Fósseis do Peru recuam a família ao Eoceno médio, há cerca de 41 milhões de anos, e sugerem entrada ainda mais antiga (a8, a9). A própria existência de mar cobrindo o oeste da Amazônia no Mioceno é discutida entre geólogos (a10), embora sedimentos da Colômbia registrem dois intervalos marinhos (a11).

• Fato estabelecido: A família Potamotrygonidae é endêmica da América do Sul e inclui todas as espécies de raias de água doce do continente. [2] Introduction
  Contexto: Distribuição atual da família, segundo artigo sobre as raias do rio Uruguai. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As raias da família Potamotrygonidae vêm de uma linhagem de origem marinha e vivem restritas a águas de salinidade abaixo de 3. [1] Introduction
  Contexto: Raias estenoalinas (que não toleram variação grande de salinidade) da família. · Limitações: O trecho não traz a unidade da salinidade (provavelmente partes por mil); o dado remete a um estudo de 1981 citado pelo artigo, que não foi lido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: A redução ou perda aparente da capacidade de reter ureia e a atrofia da glândula retal secretora de sal são lidas como sinais de que a divergência das raias de água doce é antiga. [1] Introduction
  Contexto: Leitura de Rossi et al. (2025) sobre trabalhos de fisiologia anteriores; vale para potamotrigonídeos em geral. · Limitações: É uma inferência a partir de traços fisiológicos, não uma datação. · Inferência fisiológica citada pelos autores, sem datação própria. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em um estudo com uma raia Potamotrygon amazônica, as brânquias mostraram células de captação de íons que permitem regular o sal do corpo em águas pobres em íons como as da Amazônia. [1] Abstract
  Contexto: Experimentos com Potamotrygon amazônica, em laboratório. · Limitações: Amostra de uma espécie do gênero; não se estende a todos os potamotrigonídeos sem outros estudos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Segundo Pereira e colegas, Fontenelle e colegas (2021) propõem que invasões marinhas do Oligoceno e do Mioceno teriam dado origem às raias de água doce da Amazônia superior, nos sistemas alagados do Pebas. [2] Discussion
  Contexto: Hipótese de Fontenelle et al. (2021), conhecida aqui por citação em artigo posterior; o texto de Fontenelle não pôde ser lido na íntegra. · Limitações: Fonte de segunda mão. A entrada marinha na Amazônia é debatida (ver a10). · É a hipótese mais citada, não um fato estabelecido. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: A divergência das raias de água doce tem sido ligada a incursões marinhas nos sistemas do Pebas, na Amazônia superior, entre 32 e 21 milhões de anos atrás. [1] Introduction
  Contexto: Estimativa atribuída por Rossi et al. (2025) a Fontenelle et al. (2021). · Limitações: Datação molecular com margem de erro e citada de segunda mão; outras estimativas diferem (ver a7 e a8). · Faixa de datas citada de segunda mão; não foi conferida no estudo original. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Kolmann e colegas (2022) descrevem as raias neotropicais de água doce como uma linhagem que invadiu e se diversificou na Amazônia e em outros rios sul-americanos entre o final do Oligoceno e o início do Mioceno. [3] Resumo
  Contexto: Subfamília Potamotrygoninae; filogenia multigênica datada. · Limitações: Lido apenas o resumo. · Data estimada por filogenia molecular, não observada em fósseis. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Dentes fósseis da Formação Yahuarango, na Amazônia peruana, foram atribuídos a uma espécie nova de Potamotrygon de água doce e recuam o registro da família ao Eoceno médio, há cerca de 41 milhões de anos. [4] Resumo
  Contexto: Dentes isolados, identificados por comparação com mandíbulas de raias atuais. · Limitações: A atribuição depende da comparação dos dentes; não há esqueletos completos. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Hipótese: Para os autores dos dentes do Eoceno, o ancestral marinho dos potamotrigonídeos provavelmente invadiu os rios antes do Eoceno médio, o que é mais antigo que as datas do Mioceno e do final do Oligoceno. [4] Resumo
  Contexto: Interpretação de Adnet et al. (2014) a partir da modernidade e da diversidade dos dentes. · Limitações: Hipótese dos autores do fóssil; não é consenso e contrasta com as datas moleculares mais recentes. · Inferência a partir de fósseis, em tensão com as datações moleculares do Mioceno. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Em debate: Há controvérsia considerável sobre se o oeste da Amazônia chegou a ser coberto por águas marinhas durante o Mioceno. [5] Abstract
  Contexto: Jaramillo et al. (2017) resumem interpretações conflitantes, de mar epicontinental a sistema de águas doces sem influência marinha. · Limitações: O próprio estudo traz dados a favor de incursões marinhas na bacia dos Llanos (ver a11). · Divergência real publicada entre especialistas em geologia da Amazônia. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em testemunhos de sondagem da Colômbia, Jaramillo e colegas registraram dois intervalos marinhos no Mioceno, de 18,1 a 17,2 milhões de anos e de 16,1 a 12,4 milhões de anos atrás. [5] Abstract
  Contexto: Bacia dos Llanos, no leste da Colômbia; na bacia Amazonas/Solimões o primeiro episódio é registrado, bem mais curto. · Limitações: Os intervalos são mais recentes que a faixa de 32 a 21 milhões de anos citada em a6, e a bacia dos Llanos fica fora da Amazônia brasileira. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: O megapântano do Pebas cobriu grandes áreas do oeste da Amazônia e da bacia do Orinoco, por volta de 23 a 10 milhões de anos atrás. [6] Introduction
  Contexto: Descrição geral de paleogeografia em artigo sobre a diversificação dos peixes sul-americanos de água doce. · Limitações: Datas aproximadas (indicadas com c.). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Segundo Pereira e colegas, Fontenelle e colegas (2021) apontam Potamotrygon brachyura como a linhagem mais antiga dos sistemas Paraná-Paraguai, com cerca de 12 milhões de anos e colonização a partir da Amazônia. [2] Discussion
  Contexto: Explica a presença das raias fora da Amazônia, em rios da bacia do Prata como o Paraná. · Limitações: Fonte de segunda mão; datação molecular aproximada. · Citação de Fontenelle et al. (2021) em artigo posterior. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Kolmann e colegas (2022) construíram uma filogenia multigênica calibrada no tempo para as raias neotropicais de água doce e a usaram para reconstruir padrões de dieta. [3] Resumo
  Contexto: Método que sustenta as datas moleculares do Oligoceno ao Mioceno. · Limitações: Lido apenas o resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Jaramillo e colegas testaram a ocorrência de incursões marinhas no Mioceno com dados de sedimentos e de palinologia de dois testemunhos, colombiano e brasileiro, e informação sísmica. [5] Abstract
  Contexto: Palinologia é o estudo de pólen, esporos e outros microfósseis de parede orgânica preservados em sedimento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Journal of Fish Biology — Branchial localization of acid (A-type) and base (B-type) excreting ionocytes in Amazonian stenohaline freshwater Potamotrygon ray
   Rossi, M. W.; Wood, C. M.; Val, A. L.; Wilson, J. M. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1111/jfb.70060
2. Journal of Fish Biology — Distribution modelling for Neotropical freshwater stingrays Potamotrygon brachyura and Potamotrygon motoro (Myliobatiformes, Potamotrygonidae) in the Uruguay River basin
   Pereira, D. A. S.; Reis, R. E.; Fontoura, N. F. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1111/jfb.70219
3. Integrative and Comparative Biology — Ecological and Phenotypic Diversification after a Continental Invasion in Neotropical Freshwater Stingrays
   Kolmann, M. A.; Marques, F. P. L.; Weaver, J. C.; Dean, M. N.; Fontenelle, J. P.; Lovejoy, N. R. · 2022 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1093/icb/icac019
4. Naturwissenschaften — Comparisons of dental morphology in river stingrays (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) with new fossils from the middle Eocene of Peruvian Amazonia rekindle debate on their evolution
   Adnet, S.; Salas Gismondi, R.; Antoine, P.-O. · 2014 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1007/s00114-013-1127-1
5. Science Advances (Smithsonian Tropical Research Institute e outras instituições) — Miocene flooding events of western Amazonia
   Jaramillo, C.; Romero, I.; D'Apolito, C.; et al. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1126/sciadv.1601693
6. Proceedings of the National Academy of Sciences — Landscape dynamics and diversification of the megadiverse South American freshwater fish fauna
   Cassemiro, F. A. S.; Albert, J. S.; Antonelli, A.; et al. · 2023 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026

Encontrou um erro? Avise o WikiMundi · Como verificamos