Botânica

Plantas-jarro de Bornéu que recebem fezes: morcegos e tupaias como fonte de nitrogênio

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Em Bornéu, duas plantas-jarro (Nepenthes) obtêm nitrogênio de fezes de mamíferos. Nas urnas de N. rafflesiana var. elongata (tratada depois como N. hemsleyana) dorme o morcego Kerivoula hardwickii, e as fezes dele forneceriam em média 33,8% do nitrogênio foliar. Em N. lowii, a tupaia Tupaia montana lambe o exsudato da tampa e defeca na urna, e a estimativa é de 57% a 100%. As duas cifras são estimativas por isótopos, de um estudo cada.

Nepenthes é um gênero de plantas-jarro tropicais cujas folhas formam urnas com líquido digestivo, normalmente armadilhas para insetos, sobretudo formigas. Crescem em solo pobre em nitrogênio, um nutriente que a planta usa para fazer proteínas e clorofila. Em Bornéu, algumas espécies têm urnas que atraem mamíferos em vez de presas: o morcego-lanoso-de-Hardwicke (Kerivoula hardwickii) usa a urna como abrigo diurno, e a tupaia Tupaia montana, também chamada de musaranho-arborícola (ou tupaia), lambe o exsudato açucarado da tampa. Em troca, o animal deixa as fezes dentro da urna, e o nitrogênio delas é absorvido pela planta. É uma troca em que a planta oferece abrigo ou alimento e recebe nutriente.

Uma urna que virou assento

A tampa de N. lowii fica afastada da boca, e a boca é larga: a tupaia, de cerca de 150 g, senta sobre a abertura para lamber o exsudato, e as fezes caem dentro. A borda quase não tem a superfície escorregadia das urnas armadilha.

O que cada parceiro recebe

O morcego recebe um abrigo diurno: as urnas de var. elongata têm 151,4 mm entre a borda e o líquido, contra 50,5 mm nas de var. typica, e o líquido é mais raso. Na maioria das urnas de var. elongata cabem dois morcegos, um acima do outro. A tupaia recebe alimento: o exsudato da tampa de N. lowii, que ela lambe antes de defecar. A planta recebe nitrogênio das fezes.

Como sabemos: o nitrogênio rastreado por isótopos

O nitrogênio vem em duas versões, 14N e 15N, e a razão entre elas (δ15N) sobe a cada degrau da cadeia alimentar. Fezes de morcegos insetívoros têm δ15N mais alto que os insetos. Os autores compararam a razão nas folhas de urnas com e sem morcego e usaram um modelo de mistura de duas fontes para estimar a fração vinda das fezes. Limites: foram só 3 amostras de fezes de morcego, e a faixa resultante é larga (11% a 56%). Em N. lowii, a faixa é de 57% a 100%.

Por que trocar a armadilha pelo banheiro

Plantas jovens de N. lowii são carnívoras típicas; as adultas passam a urnas aéreas sem as características de armadilha. Uma hipótese para o cume: no Gunung Mulu há 28 vezes mais formigas por área no sopé do que no topo, e presa escassa reduz o ganho da armadilha (a lógica do modelo de custo e benefício, tratada em outro post). Mas var. elongata vive em terras baixas, e os autores concluem que a baixa densidade de artrópodes em montanhas não pode ser o único fator. O ganho também é irregular: só 22,8% das urnas tinham morcego.

A parceria é firme? O que ainda se discute

A fidelidade do morcego é limitada: o artigo de 2017 achou que a maioria dos animais se mantém no tipo de abrigo em que foi achada, e só 21% dos que estavam em folhas enroladas passaram a urnas nos testes. Os autores atribuem isso, provavelmente, a tradições de abrigo. Em N. rajah, o rato Rattus baluensis também defeca nas urnas, à noite, e as taxas diárias de fezes são parecidas com as da tupaia. Falta medir o ganho de cada espécie.

Como sabemos

Resultados de estudos revisados por pares lidos no texto, mas cada cifra vem de um único estudo de campo com poucas amostras de fezes e faixas largas.

• Estimativa: Num estudo em Brunei, a planta-jarro Nepenthes rafflesiana var. elongata obteve, em média, cerca de 33,8% do nitrogênio foliar das fezes do morcego Kerivoula hardwickii hardwickii, que dorme dentro das suas urnas aéreas (intervalo de confiança de 95%: 11% a 56%). [1] Results
  Contexto: Floresta de turfa em Brunei, 6,5 semanas de 2009; 38 urnas ocupadas e 17 controles. · Limitações: Estimativa de um modelo de mistura de duas fontes que usou apenas 3 amostras de fezes; vale para essa população e esse período. · Estimativa de um modelo de mistura de duas fontes que usou apenas 3 amostras de fezes; vale para essa população e esse período. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As folhas ligadas a urnas em que se achou morcego tinham mais nitrogênio total (1,48 ± 0,31%) do que as ligadas a urnas nunca ocupadas (1,31 ± 0,19%). [1] Results
  Contexto: 38 folhas de urnas ocupadas e 17 de urnas controle, em Brunei. · Limitações: Diferença com p < 0,05 (Mann-Whitney) em observação de campo; é o isótopo (próxima afirmação) que liga o nitrogênio às fezes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A razão isotópica 15N/14N (δ15N) das folhas foi maior em urnas com morcegos (1,30 ± 1,53‰) do que sem eles (0,51 ± 1,09‰); como as fezes de morcegos insetívoros têm δ15N mais alto que os insetos, isso aponta para nitrogênio de origem animal de nível trófico mais alto. [1] Figura 2
  Contexto: Mesma amostra da afirmação anterior. · Limitações: Os desvios-padrão se sobrepõem bastante; por isso o modelo dá uma faixa larga (11% a 56%). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os 17 morcegos rastreados por rádio usaram exclusivamente as urnas de N. rafflesiana var. elongata como abrigo diurno, apesar de haver outros abrigos disponíveis. [1] Results
  Contexto: 17 morcegos, em média 6,1 dias de rastreio, em Brunei. · Limitações: Amostra pequena e curta; em outros locais, parte dos morcegos usa folhas enroladas (f3). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As urnas aéreas de var. elongata têm, em média, 151,4 ± 37,8 mm entre a borda e o líquido, contra 50,5 ± 12,3 mm nas de var. typica, que não eram ocupadas por morcegos; o nível do líquido também é menor nas de elongata, e a maioria das urnas de elongata tinha espaço para dois morcegos, um acima do outro. [1] Results
  Contexto: Medidas de campo em Brunei (n = 58 urnas de elongata, n = 12 de typica). · Limitações: O espaço é medido; que ele seja adaptação à presença dos morcegos é interpretação dos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Segundo os autores, o formato estreito e cilíndrico da urna e o nível baixo de líquido facilitam o abrigo do morcego, o que ajudaria a explicar por que essa variedade captura menos insetos. [1] Discussion
  Contexto: Interpretação de Grafe e colegas para N. rafflesiana var. elongata. · Limitações: Não foi testada por experimento no artigo; o nível de líquido baixo é citado pelos autores como observação própria. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nos trabalhos posteriores, a planta é tratada como Nepenthes hemsleyana, e o artigo de 2017 afirma que ela depende fortemente das fezes do morcego, porque a captura de artrópodes não basta para as suas necessidades de nutrientes. [3] Introduction
  Contexto: Afirmação de revisão da literatura feita no artigo de 2017, apoiada em estudos anteriores. · Limitações: A equivalência entre o nome de 2011 (var. elongata) e N. hemsleyana não foi conferida em fonte taxonômica; f3 apenas trata a planta como N. hemsleyana ao citar os estudos de Brunei. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Só 22,8% das urnas aéreas recebiam um morcego, e os autores notam que a estratégia de captar fezes ocorre também em terras baixas, de modo que a baixa densidade de artrópodes em montanhas não pode ser o único fator que a originou. [1] Discussion
  Contexto: Brunei, 6,5 semanas; interpretação dos autores sobre a origem da estratégia. · Limitações: A frase sobre origem é interpretação dos autores; não houve teste comparativo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em experimentos, 21% dos morcegos capturados em folhas enroladas passaram a usar urnas, mas a maioria deles e todos os que já dormiam em urnas continuaram fiéis ao tipo de abrigo; os autores atribuem isso, provavelmente, a tradições de abrigo, não à genética. [3] Resumo
  Contexto: Experimentos em tenda de voo e acompanhamento em 10 locais de Brunei e Sarawak. · Limitações: "Tradições de abrigo" é a explicação provável dos autores, não demonstrada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Nepenthes lowii, as urnas aéreas de plantas maduras não têm as características de armadilha e são visitadas por tupaias (Tupaia montana), que se alimentam do exsudato da tampa e defecam dentro delas. [2] Resumo
  Contexto: Floresta nebulosa do Gunung Mulu, Sarawak, a 1.800 a 2.300 m de altitude, em junho de 2008. · Limitações: Uma localidade; 35 horas de vídeo em 3 urnas de plantas diferentes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: As fezes da tupaia respondem por 57% a 100% do nitrogênio foliar de N. lowii adultas (intervalo de confiança de 95%), segundo um modelo isotópico de dois componentes. [2] Resumo
  Contexto: 20 plantas de N. lowii, comparadas com 20 de N. muluensis (vizinha, sem acesso a fezes de tupaia) e 10 amostras de fezes. · Limitações: Faixa larga; o restante vem de solo, presas e folhiço, segundo os autores. · Faixa larga; o restante vem de solo, presas e folhiço, segundo os autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Plantas jovens de N. lowii são carnívoras típicas, com urnas terrestres que prendem artrópodes; a produção de urnas aéreas sinaliza a troca para as fezes de tupaia como fonte principal de nitrogênio. [2] Discussion
  Contexto: N. lowii no Gunung Mulu. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No Gunung Mulu, as formigas, presa típica de Nepenthes, são 28 vezes mais abundantes por área no sopé do que no cume (509 contra 18 indivíduos por m²). [2] Discussion
  Contexto: Dado de Collins (1980), citado em f2; compara 130 m com 2.376 m de altitude. · Limitações: Fonte de segunda mão: lemos Clarke et al. (2009) citando Collins; o dado original não foi aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Nepenthes rajah, do Monte Kinabalu, tanto a tupaia diurna quanto o rato Rattus baluensis, em geral noturno, comem o exsudato das urnas e defecam nelas; as taxas diárias de fezes dentro das urnas não diferem entre as duas espécies. [4] Resumo
  Contexto: Monte Kinabalu, Sabah; vídeos e armadilhas fotográficas. · Limitações: Estudo preliminar: não mediu o nitrogênio que chega à planta nem o efeito no crescimento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Os autores do estudo de N. lowii escrevem que a importância da interação para cada espécie ainda não é conhecida. [2] Discussion
  Contexto: N. lowii e Tupaia montana em Bornéu. · Limitações: Questão em aberto na data do artigo (2009); a planta e a tupaia não foram comparadas quanto ao ganho do animal. · Questão em aberto na data do artigo (2009); a planta e a tupaia não foram comparadas quanto ao ganho do animal. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Biology Letters (Royal Society) — A novel resource-service mutualism between bats and pitcher plants
   Grafe, T. U.; Schöner, C. R.; Kerth, G.; Junaidi, A.; Schöner, M. G. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rsbl.2010.1141
2. Biology Letters (Royal Society) — Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant
   Clarke, C. M.; Bauer, U.; Lee, C. C.; Tuen, A. A.; Rembold, K.; Moran, J. A. · 2009 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rsbl.2009.0311
3. Scientific Reports — Stabilization of a bat-pitcher plant mutualism
   Schöner, C. R.; Schöner, M. G.; Grafe, T. U.; Clarke, C. M.; Dombrowski, L.; Tan, M. C.; Kerth, G. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/s41598-017-13535-5
4. PLoS ONE — A unique resource mutualism between the giant Bornean pitcher plant, Nepenthes rajah, and members of a small mammal community
   Greenwood, M.; Clarke, C.; Lee, C. C.; Gunsalam, A.; Clarke, R. H. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pone.0021114

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