Zoologia

Peixes de caverna do Brasil: de olhos reduzidos a sem olhos externos, e as ameaças a populações pequenas

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Cavernas brasileiras abrigam mais de 30 linhagens de peixes troglóbios, a maioria bagres, além de um tetra. Olho e pigmento aparecem reduzidos em graus diferentes: em Aspidoras mephisto a maioria dos exemplares tem olhos reduzidos, em Stygichthys typhlops não há olhos externos. Se a perda foi acaso ou seleção ainda se debate, e muitas espécies vivem em poucas cavernas com ameaças locais.

Troglóbios são animais restritos ao ambiente subterrâneo. Troglomorfismo é o conjunto de traços ligados a essa vida, sobretudo olho e pigmento reduzidos. Esses traços variam de espécie para espécie e entre indivíduos da mesma população, e aparecem em linhagens sem parentesco próximo, como o tetra Stygichthys typhlops e o Astyanax mexicanus: é convergência, a evolução independente de traços parecidos. O mecanismo geral da perda do olho no peixe mexicano está no post sobre o Astyanax; aqui entram as espécies brasileiras. Bagres dos gêneros Trichomycterus e Ituglanis, de Goiás, Bahia e Minas Gerais, formam boa parte da lista, ao lado de espécies de São Paulo e do Mato Grosso do Sul.

Juvenis que ainda enxergam

Em Ituglanis passensis, larvas e juvenis têm olhos formados e só os perdem com a idade: o último juvenil acompanhado ainda tinha olhos externos aos 720 dias, com cerca de 30 mm.

Bagres, um tetra e lacunas de conhecimento

Os bagres dominam a lista: Trichomycteridae é a família com mais troglóbios na América do Sul, com 10 espécies descritas no Brasil em três gêneros, segundo Secutti e Trajano. Há ainda Pimelodella kronei no Alto Ribeira (SP), Aspidoras mephisto em Goiás e o tetra Stygichthys typhlops em Minas. Para a maioria faltam dados do ciclo de vida completo, da corte ao juvenil, porque esses peixes são raros, reproduzem pouco e escondem as larvas.

Como sabemos: criar o peixe no escuro e comparar genes

Secutti e Trajano mantiveram I. passensis em aquário no escuro por quase dez anos e mediram larvas semana a semana: nasceram com olhos, e a regressão só apareceu depois de cerca de um ano. A amostra é mínima, com um sobrevivente de longa duração. O estudo de Stygichthys comparou genes de três indivíduos com os de peixes do México e achou 26 genes sob seleção relaxada: sugere falta de pressão para manter a visão, mas não prova se a perda foi neutra ou favorecida.

O grau de regressão como pista da idade do isolamento

Tencatt e Bichuette tratam o grau baixo de troglomorfismo de A. mephisto como possível sinal de isolamento recente. Para T. rubbioli, a análise molecular sugere adaptação entre o Mioceno Médio e Tardio, com clima semiárido e riachos sazonais. As duas ideias são hipóteses: a ligação entre grau de regressão e tempo de isolamento ainda precisa de teste em mais espécies, como lembram Secutti e Trajano.

Ameaças: poucas cavernas, pouca proteção

A. mephisto ocupa cerca de 6 km² e, em 2017, seu sistema de cavernas não tinha proteção legal; Stygichthys typhlops é restrito a Jaíba e consta como ameaçado. Pela revisão de 2018, mineração, agricultura e hidrelétricas são pressões fortes, e só cavernas de relevância máxima são totalmente protegidas, o que passa pela inclusão de espécies na lista vermelha. As categorias citadas são de 2014 e podem ter mudado.

Como sabemos

Cinco fontes abertas lidas, mas a lista de espécies e as categorias de ameaça são de 2018 e o mecanismo da perda do olho segue em debate.

Em debate: Secutti e Trajano defendem a mutação neutra como modelo geral para peixes de caverna; trabalhos sobre o Astyanax apontam também seleção direta e indireta. Os dados brasileiros resumidos aqui não decidem a questão.

• Fato estabelecido: O Brasil abriga grande diversidade de peixes subterrâneos: mais de 30 linhagens diferenciadas de peixes troglóbios (restritos ao ambiente subterrâneo), em sete famílias e três ordens. [1] Introdução
  Contexto: Contagem de Trajano (2021), citada por Secutti e Trajano (2021). · Limitações: Número de segunda mão (Secutti e Trajano citando Trajano 2021); muda com novas descrições. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Stygichthys typhlops, um tetra (Characidae) sem olhos externos, é restrito à região de Jaíba, em Minas Gerais, e consta como espécie ameaçada. [5] Introdução
  Contexto: Peixe de águas subterrâneas (zona freática) da bacia do médio São Francisco. · Limitações: A fonte não detalha ano nem lista da categoria; a tabela de Gallão e Bichuette (2018) traz Stygichthys typhlops como EN em 2014. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Stygichthys typhlops não tem parentes conhecidos de superfície, e a evidência filogenética indica que a adaptação à caverna surgiu de forma independente nele e no Astyanax mexicanus; a espécie brasileira perdeu os ossos ao redor do olho e o pigmento. [5] Introdução
  Contexto: Convergência entre dois Characidae. · Limitações: O artigo apresenta duas hipóteses filogenômicas diferentes para a posição da espécie na árvore (Figura 1). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num transcriptoma de Stygichthys typhlops comparado ao de Astyanax mexicanus, 26 genes ligados a visão, ciclos circadianos, pigmentação e formação do sangue mostraram sinais de seleção relaxada convergente, isto é, sob menor pressão de seleção nas espécies de caverna. [5] Resumo
  Contexto: Análise de 789 genes candidatos em peixes de caverna (método RELAX); RNA de três indivíduos coletados em 2010 em Jaíba (MG). · Limitações: Seleção relaxada é compatível com falta de pressão para manter o olho, mas o estudo não mostra se a perda foi neutra ou favorecida por seleção; amostra de três indivíduos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Trichomycterus rubbioli, bagre restrito a cavernas da Serra do Ramalho, na Caatinga da Bahia, tem olhos rudimentares e não tem pigmento na pele, traços que surgiram de forma convergente em linhagens diferentes de peixes de caverna. [4] Resumo
  Contexto: Espécie descrita em 2012; ocorre em sistema de cavernas em área cárstica a 500–600 m de altitude. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Uma análise filogenética de 2026 sugere que a linhagem de T. rubbioli se adaptou à caverna entre o Mioceno Médio e Tardio, quando o clima semiárido deixou os riachos sazonais, e que a colonização de caverna em T. itacarambiensis foi um evento independente. [4] Resumo
  Contexto: Árvore calibrada no tempo com 84 espécies de Trichomycterinae e 3.030 pares de bases de quatro genes. · Limitações: Datação por relógio molecular; o cenário climático é interpretação, não medição. A distância entre T. itacarambiensis e T. rubbioli foi sugerida por caracteres morfológicos, não por DNA. · O artigo apresenta o cenário climático como o que 'seria responsável', isto é, hipótese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em Aspidoras mephisto, bagre das cavernas Anésio-Russão (GO), mais de 70% dos 51 exemplares examinados tinham a órbita de claramente menor a fortemente reduzida, e todos os exemplares tinham o pigmento reduzido. [3] Discussão
  Contexto: Exemplares de museu: 51 para os olhos e 44 para o pigmento. · Limitações: Proporção dos exemplares examinados, não censo da população. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Os autores veem o grau baixo de troglomorfismo em A. mephisto como possivelmente ligado a pouco tempo de isolamento na caverna, o que é uma hipótese. [3] Discussão
  Contexto: Espécie descrita em 2017 em duas cavernas de um só sistema. · Limitações: Secutti e Trajano (2021) lembram que a relação entre duração da regressão e tempo de isolamento ainda precisa de testes em mais espécies. · Hipótese dos autores; o artigo não data o isolamento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A. mephisto ocupa cerca de 6 km² em duas localidades, o sistema de cavernas não tinha proteção legal em 2017, e os autores propuseram tratar a espécie ao menos como Em Perigo (EN) pelos critérios da IUCN. [3] Discussão
  Contexto: Situação em 2017; o artigo cita esgoto doméstico no aquífero, desmatamento e pequenas minerações no entorno. · Limitações: Proteção legal pode ter mudado depois de 2017; a proposta é dos autores, não uma avaliação oficial. · Status legal de 2017: conferir situação atual. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Ituglanis passensis, bagre de uma única caverna em São Domingos (GO), pôs ovos translúcidos e não adesivos, espalhados no fundo, sem cuidado parental, numa postura mínima estimada em cerca de 120 ovos. [1] Resultados
  Contexto: Reprodução espontânea em aquário, em 2009, de um pequeno grupo mantido no escuro desde 2000. · Limitações: Um único evento reprodutivo em laboratório, com número de ovos estimado; não há observação dessa reprodução na caverna. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O último juvenil de I. passensis criado em aquário ainda tinha olhos externos, visíveis como pontos pretos, aos cerca de 720 dias; nos adultos, o olho visível chega no máximo a 1% do comprimento padrão, e os autores consideram a regressão tardia. [1] Discussão
  Contexto: Um indivíduo acompanhado por 724 dias, em laboratório. · Limitações: A regressão tardia vem de um único indivíduo longevo (os demais morreram antes); o dado de adultos vem de uma tese de 2003, não aberta. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Peixes de caverna brasileiros podem viver muito: I. passensis passou de 10 anos em aquário, T. itacarambiensis teria longevidade média de 7 anos e Pimelodella kronei de 10 a 15, estimativas de marcação e recaptura que os autores citam de Trajano. [1] Discussão
  Contexto: Aquário protegido para I. passensis; marcação e recaptura na natureza para os outros dois. · Limitações: Valores de T. itacarambiensis e P. kronei lidos por segunda mão (Secutti e Trajano citando Trajano); a longevidade em aquário tende a superar a da natureza. · Segunda mão para duas das três espécies. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Secutti e Trajano argumentam que a regressão tardia, a assimetria flutuante do olho e a variação em mosaico entre indivíduos de I. passensis reforçam a teoria da mutação neutra como explicação geral; é interpretação dos autores, não consenso. [1] Discussão
  Contexto: Argumento baseado em um bagre brasileiro e em comparações com outros peixes de caverna. · Limitações: Os autores dizem que as hipóteses de seleção e de neutralidade não se excluem; estudos em Astyanax defendem também papel da seleção. Ver o post sobre o Astyanax. · Posição de um grupo; o debate segue aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Segundo Gallão e Bichuette (2018), mineração, expansão agrícola e hidrelétricas são extremamente danosas à biodiversidade subterrânea brasileira, e a inclusão de espécies na lista vermelha eleva a caverna ao grau de relevância máxima, o único em que ela é totalmente protegida. [2] Introdução
  Contexto: Brasil, situação descrita em 2018 (Decreto 6.640/2008 e instruções normativas). · Limitações: Legislação e listas mudam; conferir a versão vigente. · Artigo de 2018. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No Alto Ribeira (SP), onde vive Pimelodella kronei, o artigo de 2018 registra concentração de ameaças: desmatamento, conflitos de terra, poluição das águas subterrâneas, pequenas hidrelétricas e turismo sem controle; a espécie consta como Em Perigo (EN) na lista brasileira de 2014. [2] Tabela 1
  Contexto: Situação em 2018 (categorias de 2004 e 2014). · Limitações: Categorias de ameaça mudam a cada revisão; 'EN' é a de 2014. · Conferir lista oficial mais recente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Subterranean Biology — Reproduction, development, asymmetry and late eye regression in the Brazilian cave catfish Ituglanis passensis (Siluriformes, Trichomycteridae): evidence contributing to the neutral mutation theory
   Secutti, S.; Trajano, E. · 2021 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3897/subtbiol.31.60691
2. ZooKeys — Brazilian obligatory subterranean fauna and threats to the hypogean environment
   Gallão, J. E.; Bichuette, M. E. · 2018 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3897/zookeys.746.15140
3. PLoS ONE — Aspidoras mephisto, new species: The first troglobitic Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes) from South America
   Tencatt, L. F. C.; Bichuette, M. E. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1371/journal.pone.0171309
4. Journal of Fish Biology — Time-calibrated relationships of a rare cave catfish (Trichomycterus rubbioli): Shedding light on troglobitic lifestyle origin in the Brazilian caatinga
   Costa, W. J. E. M.; Vilardo, P. J.; Mattos, J. L. O.; Katz, A. M.; Azevedo-Santos, V. M.; Uzeda, P. L. C.; Ferreira, R. L. · 2026 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1111/jfb.70419
5. Frontiers in Ecology and Evolution — Transcriptomic analysis of the Brazilian blind characid, Stygichthys typhlops, reveals convergent selection with Astyanax mexicanus and other cavefishes
   Arcila, D.; Rincon-Sandoval, M.; Hanson, W.; Hart, P. B.; González, V. L.; Betancur-R, R.; Bichuette, M. E. · 2023 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.3389/fevo.2023.1076756

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