Evolução

O que é uma espécie? Por que os conceitos biológico, fenético e filogenético não contam as mesmas espécies

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Evolução biológica

Espécie costuma ser definida, no conceito biológico de Ernst Mayr, como grupo de populações que se cruzam ou poderiam se cruzar e são isoladas de outros grupos. Mas já havia dezenas de definições rivais em 1997, baseadas em aparência, ancestralidade ou nicho, e elas nem sempre contam as mesmas espécies. Nenhuma serve para tudo: o cruzamento não se aplica a quem se reproduz sem sexo, e híbridos borram o limite.

Os seres vivos são classificados em espécies desde Lineu, mas "espécie" não tem uma única definição aceita. O conceito biológico, ligado a Ernst Mayr, usa o isolamento reprodutivo como critério. O conceito morfológico, ou fenético, agrupa organismos pela semelhança de aparência. O filogenético usa a ancestralidade: espécie seria a menor "ponta" da árvore evolutiva que se distingue das demais. Esses critérios medem coisas diferentes e, por isso, podem traçar fronteiras diferentes para os mesmos organismos. Tratar espécie como um grupo que troca genes funciona bem em animais que se reproduzem com sexo, mas deixa de funcionar quando não há troca de genes ou quando duas formas se cruzam apenas em parte.

Corvos que se cruzam e não se misturam

O corvo-de-capuz e o corvo-carniceiro têm plumagem diferente e cruzam sobretudo dentro do próprio grupo, mas se hibridizam em algumas áreas. Para Berkeley, é um caso em que o conceito de espécie fica difícil de aplicar.

O que cada conceito mede

O conceito biológico pergunta quem pode se cruzar e deixar filhos férteis; a espécie é, nesse sentido, o maior conjunto gênico possível na natureza. O fenético compara aparência: o que é parecido entre si e diferente dos demais forma uma espécie. O filogenético olha a árvore evolutiva: espécie é a menor "ponta" que tem ancestral próprio e pode ser distinguida das outras, com versões que exigem diagnóstico ou monofilia. Há ainda conceitos de reconhecimento de parceiros e de nicho ecológico.

Onde cada definição falha

Sem sexo, não há cruzamento a usar como critério: bactérias que se dividem por fissão binária desafiam o conceito biológico. Com híbridos, como os corvos-de-capuz e carniceiros, o isolamento é parcial. No conceito filogenético, uma espécie em anel como Ensatina pode ser uma só, apesar da variação, mas a versão que exige apenas diagnóstico tende a reconhecer muito mais espécies, como mostra de Queiroz. Os números de espécies mudam conforme a régua usada.

Como sabemos: medindo espécies em bactérias

Em 2018, Jain e colaboradores compararam cerca de 90 mil genomas procarióticos do NCBI e calcularam o ANI, a identidade média dos genes comuns a dois genomas. Os pares se agruparam acima de 95% (mesma espécie) ou abaixo de 83% (espécies diferentes), com poucos valores no meio. O corte de 95% bateu com os nomes existentes em mais de 98% dos casos de mesma espécie. O vazio pode ter explicação em viés de cultivo, recombinação ou processos neutros, e isso segue em aberto.

Por que o debate continua

Segundo de Queiroz, cada comunidade valoriza uma propriedade: quem estuda hibridização, barreiras reprodutivas; sistematas, diagnosticabilidade e monofilia; ecólogos, nicho. Ele propõe que todos os conceitos descrevem linhagens de metapopulações e que as outras propriedades seriam contingentes, uma ideia que contraria a maioria das definições atuais. Berkeley, por sua vez, lembra que o conceito biológico serve à maioria dos usos e à comunicação com o público, mas que a escolha do conceito depende do foco do pesquisador.

Como sabemos

Conceitos e exemplos conferidos em texto integral de uma revisão em acesso aberto, duas páginas de Berkeley e um estudo genômico; os pontos em debate estão marcados como tal.

Em debate:

Em debate:

• Fato estabelecido: Em 1942, no livro Systematics and the Origin of Species, Ernst Mayr propôs definir espécies como grupos de populações naturais que realmente ou potencialmente se cruzam e estão isoladas reprodutivamente de outros grupos assim. [3] Referências, item 9
  Contexto: É a chamada definição biológica de espécie, a mais difundida em livros didáticos. · Limitações: A fonte atribui a definição à obra de 1942 e a repetições posteriores do autor; a citação literal vem do texto de de Queiroz, não do livro de Mayr. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O material de Berkeley resume a espécie como um grupo de indivíduos que se cruzam ou poderiam se cruzar na natureza, o maior conjunto gênico possível em condições naturais, e diz que esse conceito biológico é o usado na maioria dos casos e na comunicação com o público. [1] Defining a species [2] Other species concepts
  Contexto: Texto didático da Universidade da Califórnia em Berkeley; descreve o uso, não prova que o conceito seja o melhor. · Conferida na fonte (página institucional), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 1997, Mayden identificou 24 conceitos de espécie com nome, entre eles o biológico, o fenético, o evolutivo, o ecológico e o filogenético (em três versões); segundo de Queiroz, até o fim da década de 1990 havia dezenas de alternativas. [3] The Species Problem
  Contexto: Contagem de Mayden (1997), relatada em revisão de 2005 por de Queiroz. · Limitações: Número de 1997; a fonte lida diz que a quantidade vinha crescendo, mas não traz uma contagem atual. Mayden foi conhecido por segunda mão (via de Queiroz). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O conceito fenético define espécie como um conjunto de organismos fenotipicamente parecidos entre si e diferentes de outros conjuntos; as espécies definidas assim passaram a ser propostas em série a partir de um artigo de Sokal e Crovello, nos anos 1970. [2] Other species concepts [3] The Species Problem
  Contexto: "Fenético" é o nome técnico do critério de semelhança global de aparência; o artigo de Sokal e Crovello é de 1970 (lista de referências da fonte). · Limitações: Os textos lidos chamam o critério de "fenético"; "morfológico" é usado aqui como sinônimo aproximado, porque a fonte diz que paleontólogos e taxonomistas de museu tendem a enfatizar diferenças morfológicas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O conceito filogenético trata a espécie como uma "ponta" da árvore evolutiva: o menor conjunto de organismos que compartilham um ancestral e podem ser distinguidos de outros conjuntos assim. Há versões que exigem apenas que o grupo seja diagnosticável e outras que exigem monofilia. [2] Other species concepts [3] The Species Problem
  Contexto: Monofilia: o grupo inclui um ancestral e todos os seus descendentes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Adotar a versão diagnosticável do conceito filogenético costuma levar a reconhecer muito mais espécies do que adotar o conceito biológico; por isso os conceitos alternativos podem resultar em limites e números de espécies diferentes. [3] The Species Problem
  Contexto: Revisão conceitual de 2005; a fonte cita estudos específicos para esse padrão sem trazer número geral. · Limitações: "Costuma" é o termo da fonte: não é regra para todos os grupos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A definição baseada em cruzamento não se aplica com facilidade a organismos que se reproduzem só ou principalmente sem sexo, como muitas bactérias, que se dividem por fissão binária. [1] Defining a species
  Contexto: Vale para qualquer conceito que dependa de troca de genes por reprodução sexuada. · Conferida na fonte (página institucional), conferência automatizada
• Em debate: Entre biólogos há duas posições sobre organismos puramente assexuados: uma diz que eles não formam espécies; a outra, que o limite da espécie é dado por outros processos além da troca de material genético, como a seleção natural. [3] The Metapopulation Lineage Concept
  Contexto: Descrição de de Queiroz (2005) das duas posições publicadas. · Limitações: Revisão de 2005; não verificamos se o debate mudou desde então. · Divergência real publicada entre especialistas, descrita por de Queiroz; a fonte não escolhe um lado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Corvos-de-capuz e corvos-carniceiros têm aparência diferente e em geral cruzam dentro do próprio grupo, mas em algumas áreas se hibridizam; muitas plantas e alguns animais formam híbridos na natureza, o que borra o limite entre espécies. [1] Defining a species
  Contexto: Exemplo didático de Berkeley. · Limitações: A fonte não diz quantas espécies hibridizam nem em que proporção. · Conferida na fonte (página institucional), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Pelo conceito filogenético, uma espécie em anel, como as salamandras Ensatina, pode ser uma única espécie que abrange muita variação de aparência, desde que suas subespécies não tenham um ancestral exclusivo cada uma. [2] Other species concepts
  Contexto: Exemplo didático do material de Berkeley sobre linhagens A, B e C de Ensatina. · Limitações: Descrição esquemática; o material não discute os dados genéticos dessas salamandras. · Conferida na fonte (página institucional), conferência automatizada
• Interpretação: Cada conceito se apoia numa propriedade diferente: isolamento reprodutivo (biológico), nicho ou zona adaptativa (ecológico), diagnosticabilidade ou monofilia (filogenético). A escolha costuma refletir o foco de pesquisa: quem estuda zonas de hibridização enfatiza barreiras reprodutivas, paleontólogos e taxonomistas de museu enfatizam diferenças morfológicas, geneticistas enfatizam as genéticas. [2] Other species concepts [3] The Species Problem
  Contexto: Tendências descritas por de Queiroz e por Berkeley, não levantamento estatístico. · Limitações: "Tendem" é termo da fonte: há exceções em cada grupo. · Leitura de de Queiroz (2005) sobre por que existem tantos conceitos; é explicação dele, não medida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 8,01 bilhões de comparações entre cerca de 90 mil genomas procarióticos do banco do NCBI, 99,8% dos pares ficaram acima de 95% de identidade média de nucleotídeos (ANI) quando eram da mesma espécie e abaixo de 83% quando eram de espécies diferentes: há um vazio entre os dois grupos. [4] Resumo
  Contexto: Genomas de procariotos (bactérias e arqueias) disponíveis no NCBI no momento do estudo (2018). ANI é a identidade média dos genes que dois genomas têm em comum. · Limitações: Banco de dados dominado por espécies muito sequenciadas e cultivadas; os autores admitem possível viés de cultivo. O resumo diz "8 billion" e a figura 3 traz 8,01 bilhões de comparações. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O corte de 95% de ANI reflete o nome de espécie já em uso com revocação de 98,5% e precisão de 93,1%; dos pares de espécies nomeadas diferentes que passam de 95%, a maior parte vem de comparações entre Escherichia coli e Shigella. [4] Resultados
  Contexto: Comparação entre a medida de DNA e a nomenclatura existente, com os 89.499 genomas do estudo; 6,9% dos valores acima de 95% eram de genomas atribuídos a espécies nomeadas diferentes. · Limitações: A taxonomia existente não é um padrão-ouro independente. Revocação: parcela dos pares de mesma espécie nomeada que passa de 95%; precisão: parcela dos pares acima de 95% que são de mesma espécie nomeada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Os autores do estudo de 2018 dizem que as causas do vazio de ANI entre espécies de procariotos não estão claras e que o viés de cultivo pode explicar parte da descontinuidade. [4] Resultados
  Contexto: Discussão do estudo de Jain e colaboradores (2018). · Os autores apresentam as causas como hipóteses; não há resposta estabelecida na fonte. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: De Queiroz (2005) propõe reconciliar os conceitos: todos descreveriam linhagens de metapopulações (conjuntos de populações conectadas ao longo do tempo), e propriedades como o isolamento reprodutivo seriam características que as linhagens adquirem, não condições necessárias para ser espécie. [3] Introdução
  Contexto: Proposta teórica de um autor, apresentada em colóquio dedicado ao centenário de Mayr. · Limitações: O próprio autor reconhece que a proposta contraria a maioria das definições atuais; não é consenso. · Proposta de um pesquisador; não deve ser lida como solução aceita. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Understanding Evolution, University of California Museum of Paleontology (Berkeley) — Defining a species
   University of California Museum of Paleontology · 2026 · Documento institucional · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026
2. Understanding Evolution, University of California Museum of Paleontology (Berkeley) — Other species concepts
   University of California Museum of Paleontology · 2026 · Documento institucional · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026
3. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS); Smithsonian Institution — Ernst Mayr and the modern concept of species
   de Queiroz, K. · 2005 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.0502030102
4. Nature Communications — High throughput ANI analysis of 90K prokaryotic genomes reveals clear species boundaries
   Jain, C.; Rodriguez-R, L. M.; Phillippy, A. M.; Konstantinidis, K. T.; Aluru, S. · 2018 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/s41467-018-07641-9

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