Evolução

Mariposa-da-pimenta: o caso clássico de seleção natural resiste às críticas? Testes e o gene da cor

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Evolução biológica

O caso se sustenta no essencial, com ressalvas. O experimento clássico de Kettlewell (anos 1950) tinha falhas de método: mariposas soltas em troncos, em densidade alta. Majerus repetiu o teste em condições naturais, com 4.864 mariposas em seis anos, e aves comeram mais as escuras do que as claras. A mutação da forma escura é a inserção de um elemento transponível no gene cortex, datada por cálculo em cerca de 1819.

A mariposa Biston betularia tem uma forma clara e salpicada (typica) e uma forma escura, quase uniforme (carbonaria), determinada por alelos dominantes de um único lócus (posição no cromossomo). Na Inglaterra do século XIX a forma escura se tornou comum onde a fuligem do carvão escurecia as superfícies, e em partes das regiões industriais a clara quase desapareceu. A explicação clássica é camuflagem: aves comem com mais facilidade as mariposas que contrastam com o fundo. Depois dos anos 1960, com a melhora do ar, a forma escura recuou. A explicação geral da seleção natural está em outro artigo; aqui o foco é o que desse caso pôde ser conferido e o que foi contestado.

O mesmo trecho do genoma, em outra borboleta

A região do genoma onde fica a mutação da carbonaria é ortóloga (equivalente por ancestralidade comum) a um lócus que controla padrões de asa e formas de mimetismo em borboletas do gênero Heliconius. Em 2016 o gene envolvido foi identificado: cortex.

O que Kettlewell mostrou, e o que não conseguia mostrar

Kettlewell coordenou levantamentos nacionais da frequência das formas e produziu a primeira evidência convincente de que aves comem as mariposas de modo seletivo. Os testes, porém, usavam troncos como local de repouso, densidades altas e mariposas de criação. Em áreas industriais, a forma escura teve vantagem de até 2 para 1; onde era rara, a clara se saiu melhor. O padrão era coerente, mas o método deixava margem para dúvida sobre o quão naturais eram as condições.

Críticas de método e acusação de fraude

Nos anos 1980 e 1990 apontaram-se os troncos como repouso incomum, a densidade alta e a mistura de mariposas de criação. Em 2002, a jornalista Judith Hooper chegou a sugerir fraude nos experimentos de Kettlewell, e não cientistas usaram as ressalvas para atacar a evolução. Cook e colegas consideram a acusação de fraude infundada. A crítica metodológica era legítima; a de fraude não foi apoiada nos trabalhos que esses autores citam, que não pudemos abrir.

O experimento de Majerus, ponto a ponto

Majerus quis responder às críticas: soltou as mariposas em densidade baixa, em ramos e troncos, nas proporções locais, e observou aves e morcegos. As escuras foram comidas mais; o coeficiente foi 0,091 por dia, com intervalo de 0,028 a 0,157. Limites: um único jardim, um único conjunto de pesquisadores, desaparecimento tratado como predação, e só cerca de um quarto delas visto sendo comido. Majerus morreu em 2009; o estudo foi publicado por outros autores em 2012.

O gene e o que ainda se debate

O gene é cortex, com um elemento transponível inserido no primeiro íntron; a datação, por volta de 1819, é estimativa. O resumo do estudo diz que os autores só começaram a investigar como o elemento atua. Quanto ao declínio, o levantamento de 2002 indicou dispersão maior que a suposta, e a revisão de 2013 deixa em aberto o peso de migração, predação e vantagem não visual. A predação visual segue como o principal fator.

Como sabemos

Predação por aves como principal fator tem apoio de experimentos e revisões, e a mutação foi identificada, mas parte das fontes é de segunda mão ou só em resumo, e as fontes têm interesse na tese.

Em debate: Autores como Cook, Saccheri, Grant e Majerus defendem que a predação visual é o fator principal; críticos apontaram problemas de método nos testes clássicos e papéis possíveis para migração e vantagem não visual. A revisão de 2013 concorda que a predação é o fator principal, mas deixa em aberto o peso dos demais.

• Fato estabelecido: A forma escura da mariposa-da-pimenta se tornou comum na Grã-Bretanha durante a Revolução Industrial e, desde cerca de 1970, recuou rapidamente; em algumas áreas industriais a forma clara quase desapareceu até o fim do século XIX. [1] Abstract [2] Early evidence of change
  Contexto: Inglaterra e Grã-Bretanha; a mudança foi de uma frequência extrema a outra, e os registros do século XIX vêm de coleções de amadores. · Limitações: A velocidade e a data do início da queda variam por local. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Kettlewell produziu, nos anos 1950, a primeira evidência convincente de que aves comem as mariposas e podem fazê-lo de modo seletivo; seus experimentos e os que o seguiram indicaram, em áreas industriais com 80% ou mais de formas escuras, vantagem de até 2 para 1 da forma escura sobre a clara. [2] Kettlewell's surveys and experiments
  Contexto: O segundo trecho resume o conjunto de experimentos de Kettlewell e de outros autores que o imitaram, não só os dele. Experimentos de Kettlewell: artigos de 1955 e 1956 na revista Heredity, citados na revisão e não abertos por nós. · Limitações: Fonte de segunda mão: a revisão de Cook e Saccheri (2013) descreve o trabalho de Kettlewell; os artigos originais não foram lidos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os experimentos clássicos foram criticados porque as mariposas eram colocadas em troncos, tidos como locais de repouso anormais, e soltas em densidades inflacionadas; exemplares de criação, e não só selvagens, entravam nos testes de recaptura. [1] Introduction, §3
  Contexto: Críticas publicadas por outros pesquisadores, descritas pelos autores do estudo de 2012, que também defendem a explicação por predação. · Limitações: As críticas são relatadas pelos defensores da explicação por predação; as críticas originais (Mikkola, Liebert e Brakefield, Sargent e colegas) não foram lidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A jornalista Judith Hooper (2002) sugeriu que os experimentos de marca-recaptura de Kettlewell eram fraudulentos e que morcegos, não aves, seriam os agentes de seleção; Cook e colegas (2012) tratam a acusação de fraude como infundada. [1] Introduction, §3
  Contexto: A avaliação de que a acusação é infundada é dos autores do estudo de 2012, que remetem a outros três trabalhos; nós não os abrimos. · Limitações: O registro é de que a acusação foi feita e como foi julgada por esses autores; não analisamos os cadernos de Kettlewell. Os dois trechos acima só documentam a acusação e a hipótese dos morcegos. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O experimento de Michael Majerus soltou 4.864 mariposas ao longo de seis anos, o maior experimento de predação desse tipo, segundo os autores; ele morreu em 2009 sem publicar os resultados, que foram analisados e publicados por Cook, Grant, Saccheri e Mallet em 2012. [1] Abstract
  Contexto: Jardim rural de 1 ha em Coton, perto de Cambridge, Reino Unido; os dados vêm de slides de uma palestra de 2007 e de arquivos depositados no Dryad. · Limitações: A maior escala é afirmação dos autores do artigo, que não comparam com uma lista de outros estudos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nas observações de Majerus com 135 mariposas selvagens, 35% repousavam em troncos, 52% em ramos laterais e 13% sob galhos finos, sem diferença significativa entre as formas. [1] Results, (a) Natural resting sites
  Contexto: 135 mariposas selvagens encontradas durante a instalação do experimento, em árvores de um único jardim; a revisão de 2013 cita 36% em troncos. · Limitações: As anotações originais de Majerus parecem ter se perdido; o resumo vem de sua palestra de 2007, segundo os autores. A diferença de 35% para 36% entre as duas fontes é arredondamento ou fonte distinta, e não foi resolvida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No experimento de Majerus, as aves selecionaram contra a forma escura: o coeficiente de seleção estimado foi 0,091 por dia (intervalo de confiança de 95%: 0,028 a 0,157), ou seja, a forma escura teve cerca de 91% da sobrevivência diária da clara. [1] Results, (b) Predation experiment
  Contexto: Local com poucas mariposas escuras (frequência local estimada de 10% em 2002 a 1% em 2007, a partir de armadilhas de luz em Madingley); formas soltas em proporções próximas das locais. · Limitações: O intervalo é largo. A quantidade eliminada por ano varia muito, e a análise leva isso em conta. Valor em escala de dia, não de geração. · Estimativa estatística com intervalo de confiança; sai de um único local e de um único grupo de pesquisadores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No experimento de Majerus, a mariposa ausente 4 horas depois do nascer do sol era contada como comida por predador; cerca de 26% das que sumiram foram vistas sendo comidas por aves, e nove espécies de aves foram observadas comendo-as. [1] Methods, (b) Predation experiment
  Contexto: Método do experimento; as nove espécies estão listadas na legenda da Tabela 2 do artigo (por exemplo, pisco-de-peito-ruivo, chapim-azul, melro). · Limitações: A maioria dos desaparecimentos (cerca de três quartos) não foi vista; a conclusão de que foi predação por aves é presumida, apoiada na fração observada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em experimentos noturnos de Majerus, com 419 mariposas escuras e claras comidas por três espécies de morcegos-pipistrelo, não houve diferença significativa entre as formas: a hipótese de que morcegos seriam o principal agente de seleção não se sustentou nesse teste. [1] Introduction, §4
  Contexto: Resultado resumido no artigo de 2012; o estudo original (Majerus 2008, Ecological Entomology) não foi lido por nós. · Limitações: Segunda mão: só o resumo feito por Cook e colegas foi aberto. O teste não exclui papel menor dos morcegos em outros locais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A revisão de 2013 de Cook e Saccheri conclui que a predação seletiva é, sem dúvida, o fator principal da mudança de frequência, e os autores do estudo de 2012 a consideram a explicação predominante para a ascensão e a queda do melanismo; ambos reconhecem que outros fatores podem contribuir. [1] Abstract [2] Abstract
  Contexto: Conclusão de dois grupos que são parte da tradição de pesquisa do caso (Cook, Saccheri, Grant, Mallet). · Limitações: Os autores têm interesse na tese que defendem; críticos como Sargent e colegas, Mikkola e Coyne não foram lidos. Ver a15. · Chamamos de consenso porque as duas fontes, de grupos distintos, convergem, mas não conferimos opiniões de especialistas críticos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A mutação que originou a forma escura britânica foi a inserção de um elemento transponível grande, com repetições em sequência, no primeiro íntron do gene cortex; esse elemento aumenta a quantidade de transcritos de cortex no início do desenvolvimento do disco da asa. [4] Resumo
  Contexto: Forma carbonaria na Grã-Bretanha (van't Hof et al., Nature, 2016). Elemento transponível é um trecho de DNA capaz de se inserir em outros pontos do genoma; íntron é um segmento de um gene que não é traduzido em proteína. · Limitações: Só o resumo foi lido (texto integral fechado). O artigo diz que os autores apenas começaram a decifrar o modo de ação: como o aumento de cortex produz pigmento escuro ainda não está explicado nesse estudo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Estimativa: A inferência estatística sobre os haplótipos (variantes herdadas em bloco) recombinados indica que a inserção ocorreu por volta de 1819, o que os autores consideram coerente com o registro histórico. [4] Resumo
  Contexto: Estimativa para a mutação da forma carbonaria britânica. · Limitações: A data é uma estimativa estatística, sem intervalo no resumo; só o resumo foi lido. Não confirmamos a data do primeiro registro histórico em fonte aberta. · Estimativa de modelo, dependente de suposições sobre taxa de recombinação e tempo de geração; ler como ordem de grandeza (início do século XIX). · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: A forma escura é determinada por alelos dominantes de um único lócus, descende de uma única mutação recente na Grã-Bretanha e esse lócus é ortólogo ao que controla formas de mimetismo em borboletas Heliconius. [2] Molecular advances
  Contexto: Resultados de van't Hof e colegas (2011), descritos na revisão de 2013; vale para a forma carbonaria no Reino Unido. · Limitações: Segunda mão: o estudo de 2011 não foi aberto. Outras populações (Europa continental, América do Norte) podem ter origem própria; a revisão chama isso de questão em aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A forma escura recuou na região noroeste da Inglaterra depois de leis dos anos 1960 para melhorar a qualidade do ar; em 2002, uma linha de transição geográfica de frequências ainda existia, mas mais suave e deslocada para o leste, e queda semelhante foi registrada nos Países Baixos e nos Estados Unidos. [3] Abstract [2] Balance of visual selection and migration
  Contexto: Noroeste da Inglaterra e norte do País de Gales (levantamento de 2002, intervalo de cerca de 30 gerações); registros sequenciais dos Países Baixos e dos EUA. · Limitações: A relação com a poluição é correlação em várias regiões; o próprio experimento de Majerus foi feito num local não poluído. Do estudo de 2008 só o resumo foi lido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Incerto: Não está resolvido quanto da queda da forma escura vem de predação visual, quanto de migração mais alta que a estimada e se há vantagem não visual para a forma escura; a revisão de 2013 diz que nenhuma dessas opções pode ser eliminada com certeza. [2] Conclusions [3] Abstract
  Contexto: Debate sobre o declínio posterior a 1970: seleção contra a forma escura, dispersão pelo vento (inclusive de larvas) e possível vantagem não visual dos homozigotos escuros. · Limitações: O dado de vantagem não visual vem de cruzamentos com dados não controlados, segundo a própria revisão. O estudo de 2008 estima seleção contra a forma escura de cerca de 0,2 (s) com alta dispersão. · Questão aberta apontada pelos próprios autores da revisão; não afeta a conclusão geral de que a predação visual é o fator principal (a10). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Biology Letters (The Royal Society) — Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus
   Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, J. · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rsbl.2011.1136
2. Heredity (The Genetics Society) — The peppered moth and industrial melanism: evolution of a natural selection case study
   Cook, L. M.; Saccheri, I. J. · 2013 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/hdy.2012.92
3. Proceedings of the National Academy of Sciences (EUA) — Selection and gene flow on a diminishing cline of melanic peppered moths
   Saccheri, I. J.; Rousset, F.; Watts, P. C.; Brakefield, P. M.; Cook, L. M. · 2008 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.0803785105
4. Nature — The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element
   van't Hof, A. E.; Campagne, P.; Rigden, D. J.; Yung, C. J.; Lingley, J.; Quail, M. A.; Hall, N.; Darby, A. C.; Saccheri, I. J. · 2016 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/nature17951

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