Botânica

Mangue na lama salgada: raízes que respiram no ar, filtro de sal na raiz e semente que germina na árvore

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Assuntos: Os seis biomas do Brasil

Três soluções se somam. Pneumatóforos, raízes que saem da lama, têm tecido com espaços de gás e poros (lenticelas) que levam oxigênio às raízes submersas. As raízes filtram o sal: até 99% do sal da água do solo é barrado antes de entrar no xilema. Em Rhizophora, a semente germina ainda presa à árvore-mãe. Em Avicennia, o sal que passa é expulso por glândulas das folhas.

Mangue é o conjunto de cerca de 70 espécies de árvores de costas tropicais e subtropicais que vivem em áreas alagadas pela maré e salgadas. Dois problemas pesam sobre elas. O solo encharcado tem pouco oxigênio para as raízes. E a água salgada é mais difícil de absorver: para puxar água do solo, a árvore precisa manter nos tecidos um potencial hídrico (pressão que mede a força com que a água é retida) abaixo do da água do mar, cerca de −3,5 MPa ou menos. No Brasil, o mangue reúne sobretudo Rhizophora mangle (mangue-vermelho), Avicennia germinans e A. schaueriana (mangue-preto) e Laguncularia racemosa (mangue-branco). Este artigo trata só da fisiologia; berçário e extensão do mangue estão em outros textos.

Um fruto que já é plântula

No mangue-vermelho e parentes, o embrião cresce para fora do fruto antes de se soltar. O conjunto, ainda preso à árvore, chama-se propágulo. Em Rhizophora mucronata, a semente não tem reservas visíveis de alimento no endosperma que a envolve.

Respirar com raízes que saem da lama

Na lama alagada, o solo tem pouco oxigênio. Em Avicennia, as raízes projetam para cima os pneumatóforos, que ficam com a ponta no ar. Eles têm aerênquima, um tecido com espaços de gás entre as células, e lenticelas, áreas porosas da superfície por onde o ar entra. Uma revisão liga as lenticelas ao oxigênio que chega às raízes submersas. Uma Avicennia pode ter mais de 10.000 pneumatóforos.

Barrar o sal antes que suba

A primeira defesa contra o sal fica na raiz. A epiderme é muito suberizada, e a endoderme tem uma estria de Caspary desenvolvida, o que, em Avicennia marina, bloqueia quase toda a água que iria pelas paredes das células. Segundo uma revisão, até 99% do sal da água do solo é barrado antes do xilema. Para puxar água, a árvore ainda precisa manter potencial hídrico de pelo menos −3,5 MPa.

Expulsar o que passa, ou dispensar a glândula

O sal que entra pode ser expulso por glândulas na folha. Isso ocorre em 14 das 51 espécies de uma revisão, incluindo Avicennia. No Nordeste brasileiro, Avicennia que expulsa sal domina as salinas dentro do mangue. Mas glândula não é condição nem garantia de tolerância: há espécies muito tolerantes sem ela. Uma hipótese das autoras é que o sal sobre a folha ajudaria o balanço de água.

Semente que germina na árvore

Em plantas vivíparas o embrião não entra em dormência e germina preso à planta-mãe. No gênero Rhizophora, o embrião cresce para fora do fruto antes de cair, e o conjunto é o propágulo. Avicennia é criptovivípara, com forma mais discreta do mesmo traço. Segundo uma revisão, a viviparidade permite escapar do sal durante a germinação; é uma explicação adaptativa, não um teste.

Como sabemos que a raiz filtra o sal

A porcentagem de sal barrado é calculada comparando o sódio na seiva do xilema com o do solo, em plantas de salinidades variadas; a revisão reúne estudos de várias espécies. O método mede um resultado, não a via: a anatomia (suberina, estria de Caspary) explica o resultado, mas as autoras dizem que ainda se sabe pouco sobre como a árvore regula a absorção quando a salinidade varia na raiz.

Como sabemos

Os mecanismos vêm de revisões e estudos abertos lidos por inteiro, mas muitos detalhes foram medidos em espécies do Indo-Pacífico (Avicennia marina, Rhizophora mucronata) e só inferidos para as espécies brasileiras.

• Consenso científico: Os mangues são cerca de 70 espécies de árvores que crescem em áreas alagadas pela maré, salgadas, em costas tropicais e subtropicais. [1] Introduction
  Contexto: Contagem de espécies da revisão de 2015; o número muda conforme se incluem espécies associadas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Medidas reunidas em revisão mostram que as raízes de mangue impedem que até 99% do sal da solução do solo chegue ao xilema, o tecido que leva a seiva para cima. [1] Table 2, legenda
  Contexto: Valores de várias espécies de mangue em várias salinidades, compilados de estudos publicados; 'até' indica o máximo, não o valor típico. · Limitações: A porcentagem é calculada só para o sódio e varia entre espécies e salinidades; a revisão não dá um valor único para Rhizophora mangle, Avicennia ou Laguncularia aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A epiderme da raiz do mangue é muito suberizada (com suberina, substância que repele a água) e a endoderme tem uma estria de Caspary muito desenvolvida; em Avicennia marina isso bloqueia quase toda a água que iria pelas paredes das células. [1] Salt exclusion measures
  Contexto: A medida de bloqueio da água apoplástica é de Avicennia marina, espécie do Indo-Pacífico, citada pela revisão. · Limitações: Para as espécies brasileiras o mecanismo é inferido do gênero e de espécies parentes; a revisão não mede Avicennia germinans nem A. schaueriana nesse ponto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Das 51 espécies de mangue listadas numa revisão, 14 têm glândulas de sal que expulsam sal na superfície da folha, em quatro famílias, entre elas a de Avicennia. [1] Introduction
  Contexto: Contagem da Tabela 1 da revisão de 2015; outra revisão cita estruturas parecidas com glândulas em Laguncularia e Conocarpus, que a tabela não conta. · Limitações: A contagem depende de quais espécies a tabela inclui e de como cada gênero foi classificado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Ter glândula de sal não é condição nem garantia de alta tolerância ao sal: há espécies muito tolerantes sem glândulas. [1] Introduction
  Contexto: Conclusão das autoras a partir da comparação de espécies na Tabela 1 da revisão. · Limitações: Comparação entre espécies, não experimento; a tolerância é classificada em baixa, média e alta com dados de vários autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Na costa semiárida do Nordeste brasileiro, as salinas dentro do mangue têm vegetação baixa dominada por Avicennia que expulsa sal; numa antiga salina do Ceará restaurada pela água da maré, as primeiras a recolonizar foram A. germinans e, em menor densidade, Laguncularia racemosa. [5] Restoration
  Contexto: Revisão sobre a costa semiárida equatorial do Brasil; o caso de recolonização é de uma antiga salina de 3 ha no Ceará restaurada por recuperação hidrológica. · Limitações: Um único caso de restauração, descrito pela revisão a partir de outro estudo (Ferreira et al., 2022). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Para absorver água do mar, o mangue precisa manter nos tecidos potencial hídrico de pelo menos −3,5 MPa, mas ainda se sabe pouco sobre como regula a absorção de água quando a salinidade varia entre pontos da raiz. [1] Abstract, Conclusions
  Contexto: O valor é o mínimo para superar a pressão osmótica da água do mar; o sinal negativo indica que a água é retida com força. · Limitações: Valor de referência para água do mar; em solos mais salgados, como salinas, o necessário é ainda menor. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Os pneumatóforos têm um caminho interno para o gás (aerênquima) e, em condições sem oxigênio ou alagadas, levam oxigênio às raízes submersas. [3] Introduction [2] Introduction
  Contexto: A primeira fonte é um estudo em Avicennia germinans no Iucatã (México); a segunda é uma revisão de genética da adaptação do mangue. · Limitações: O estudo de 2024 mede o CO2 que sai dos pneumatóforos; que o caminho de gás também leva oxigênio para dentro vem da revisão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: As lenticelas, áreas porosas na superfície dos pneumatóforos, fazem a troca de gases com o ar e fornecem oxigênio ao sistema de raízes submerso. [2] Aerenchyma and root structures
  Contexto: Descrição de Avicennia marina na revisão. · Limitações: A revisão cita outro estudo para a troca de gases; não mostramos medida própria aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Uma árvore de Avicennia pode ter mais de 10.000 pneumatóforos. [3] Discussion
  Contexto: Afirmação do estudo sobre o gênero Avicennia em geral, apoiada em outras referências citadas por ele. · Limitações: É um máximo possível, não o número típico de uma árvore. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Em plantas vivíparas, o embrião não entra em dormência nem seca e germina enquanto está preso à planta-mãe. [4] Introduction
  Contexto: Definição usada no estudo; a maioria das sementes de plantas com flor se dispersa seca e dormente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Rhizophora está entre os gêneros de mangue de semente semivivípara ou vivípara; o conjunto que fica preso à planta-mãe chama-se propágulo, e em Rhizophora mucronata o embrião é envolvido por um endosperma sem reservas visíveis de alimento. [4] Abstract
  Contexto: O estudo de desenvolvimento é de Rhizophora mucronata, espécie do Indo-Pacífico; R. mangle, do Brasil, é do mesmo gênero. · Limitações: Os detalhes do embrião foram descritos em R. mucronata; para R. mangle valem por pertencer ao mesmo gênero, sem medida própria aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Entre os mangues há três estratégias de reprodução: vivípara (Kandelia obovata, Rhizophora apiculata), criptovivípara (Avicennia marina) e não vivípara (Sonneratia alba). [6] Introduction
  Contexto: Classificação citada pelo estudo de 2018, que testou o hormônio ácido abscísico em sementes vivíparas de Kandelia obovata. · Limitações: Os exemplos citados são do Indo-Pacífico; o texto não detalha Avicennia germinans, A. schaueriana nem Laguncularia racemosa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Segundo uma revisão, a viviparidade permite que o propágulo escape do sal durante a germinação, enquanto ainda está preso à planta-mãe. [2] Introduction
  Contexto: Explicação adaptativa dada pela revisão para o traço. · Limitações: É a função proposta, não um teste direto nesta fonte. · Explicação adaptativa, não experimento. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: O sal na superfície da folha pode ajudar o balanço de água da folha ao reduzir o déficit de pressão de vapor (a diferença de umidade entre folha e ar); é uma hipótese das autoras. [1] Introduction
  Contexto: Ideia da revisão para explicar por que a secreção de sal poderia beneficiar a folha. · Limitações: Hipótese ainda não testada nesta fonte. · Hipótese das autoras da revisão, sem teste citado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Annals of Botany — Regulation of water balance in mangroves
   Reef, R.; Lovelock, C. E. · 2015 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1093/aob/mcu174
2. iScience — Genetic and molecular mechanisms underlying mangrove adaptations to intertidal environments
   Nizam, A.; Meera, S. P.; Kumar, A. · 2022 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1016/j.isci.2021.103547
3. Scientific Reports — Pneumatophore CO2 effluxes decrease with increased salinity in mangrove forests of Yucatan, Mexico
   Salas-Rabaza, J. A. et al. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41598-024-68822-9
4. Sexual Plant Reproduction — Semi-viviparous embryo development and dehydrin expression in the mangrove Rhizophora mucronata Lam.
   Ismail, F. A. et al. · 2010 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1007/s00497-009-0127-y
5. Cambridge Prisms: Coastal Futures — Challenges to mangroves of the Semiarid Equatorial Coast of Brazil in the Anthropocene
   de Lacerda, L. D.; Ferreira, A. C.; Borges, R.; Ward, R. · 2024 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1017/cft.2024.16
6. Scientific Reports — Transcriptome profiling during mangrove viviparity in response to abscisic acid
   Hong, L. et al. · 2018 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41598-018-19236-x

Encontrou um erro? Avise o WikiMundi · Como verificamos