Evolução

Mandioca: povos indígenas a domesticaram a partir de uma subespécie silvestre da borda sul da Amazônia

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

A mandioca descende de Manihot esculenta subsp. flabellifolia, planta silvestre das bordas da Amazônia. As versões do gene G3pdh que a mandioca divide com ela ocorrem em Mato Grosso, Rondônia e Acre, e não em Goiás e Tocantins. Fitólitos de Manihot de cerca de 10.350 anos aparecem na Bolívia,, e uma comparação genômica achou menos linamarina, composto tóxico, em variedades cultivadas.

Domesticar uma planta é selecioná-la, por gerações, até formar variedades adaptadas ao uso humano. Para achar o ancestral, compara-se o DNA: se a variação genética da lavoura é um subconjunto da de uma população silvestre, é dela que a lavoura deve descender. A mandioca (Manihot esculenta) é cultivada pela raiz de reserva, rica em amido, e contém glicosídeos cianogênicos, como a linamarina, compostos de toxicidade latente que exigem preparo. As variedades doce e amarga diferem no teor: mais ou menos de 100 ppm. As fontes atribuem a domesticação a povos indígenas sul-americanos, mas a autoria do processo, as datas e o número de eventos têm lacunas.

A raiz quase não deixa vestígio

Por ser cultivo de terras baixas úmidas, a mandioca se preserva particularmente mal no registro arqueobotânico, segundo Olsen e Schaal. Por isso a data da origem foi tão difícil de fixar, e microrrestos como fitólitos ajudam a preencher a lacuna.

Como sabemos qual planta silvestre foi a origem

Olsen e Schaal (1999) leram um trecho de um gene nuclear de cópia única, o G3pdh, em 212 plantas, 20 delas cultivares, e contaram 28 versões da sequência (haplótipos). Se uma versão aparece na mandioca e numa população silvestre, a população é candidata a parente. As versões compartilhadas estavam todas no sul da borda amazônica, em seis populações entre o oeste de Mato Grosso e o de Rondônia. O limite é um só gene, e o Peru ficou sem amostra.

O que a domesticação mudou na raiz

Wang e colegas (2014) sequenciaram o genoma de uma planta silvestre (W14) e de uma variedade cultivada (KU50). A cultivada tem potencial de raiz seis a oito vezes maior e cinco a seis vezes mais amido, e a linamarina nas raízes foi de seis a dez vezes menor em duas cultivares. Os autores sugerem que elementos transponíveis (trechos móveis do DNA) tenham influído, mas dizem que falta testar. É uma comparação de poucos acessos, não da espécie toda.

Doce e amarga: toxicidade como gradiente

Alves-Pereira e colegas (2020) lembram que o teor de glicosídeos cianogênicos varia de forma contínua entre variedades, mas os agricultores amazônicos distinguem a mandioca doce (menos de 100 ppm) da amarga (mais de 100 ppm) e as cultivam em roças separadas, o que mantém os dois grupos geneticamente distintos. Quem veio primeiro é hipótese, e o artigo registra que os estudos citados não descartaram cenários alternativos.

O que o registro arqueológico mostra e o que não mostra

Lombardo e colegas (2020) acharam fitólitos de Manihot de cerca de 10.350 anos cal BP em Isla Manechi, nos Llanos de Moxos, numa paisagem de ilhas de floresta criada por pré-colombianos. Os fitólitos identificam o gênero, e não a espécie nem o grau de domesticação. Sozinhos, não provam uma mandioca já domesticada, mas coincidem com a data estimada da divergência molecular e com a distribuição do ancestral silvestre.

Como sabemos

A origem a partir da subespécie silvestre no sul da Amazônia tem boa base genética, mas vem de um único gene (1999), de poucas cultivares e de fitólitos de nível de gênero; datas e a ordem doce/amarga são estimativas e hipóteses.

Em debate: Estudos de genética populacional apoiam uma domesticação no sudoeste da Amazônia, com controvérsia remanescente (Alves-Pereira e colegas, 2020). Uma proposta, de Arroyo-Kalin (2010), cita a doce como primeira e a amarga só por volta de 4.000-3.000 anos atrás; a estrutura genética neutra de 2020 é compatível, mas os autores não descartam outros cenários.

• Evidência forte: A população silvestre mais próxima da mandioca é a subespécie Manihot esculenta subsp. flabellifolia: a variação genética da mandioca cultivada é um subconjunto da dela. [1] Resultados e Discussão (Dentro de M. esculenta)
  Contexto: Dados de um gene nuclear de cópia única (G3pdh) em 20 cultivares e em populações silvestres do Brasil. · Limitações: Um só gene; os autores dizem que parte da variação é anterior à divergência entre as formas e que a conclusão vale para a amostragem e os dados atuais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os haplótipos (versões da sequência de um gene) que a mandioca compartilha com a subespécie silvestre ocorrem na borda sul da Amazônia (Mato Grosso, Rondônia e Acre), e não em Goiás e Tocantins. [1] Resultados e Discussão (Origem geográfica)
  Contexto: Duas transecções de coleta de populações silvestres em 1996-1997, nas bordas leste e sul da bacia amazônica. · Limitações: A amostra de mandioca foi de só 20 cultivares; é um estudo de 1999 com um único gene. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os dados do mesmo estudo não pedem outras espécies de Manihot como progenitoras: a subespécie silvestre sozinha explica a variação observada na mandioca. [1] Conclusões
  Contexto: Compara a mandioca com a subespécie silvestre e com Manihot pruinosa, espécie próxima que ocorre nas mesmas regiões. · Limitações: Os próprios autores não rejeitam a possibilidade de hibridização entre essas espécies; apenas não a encontraram na mandioca. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 212 indivíduos (20 deles cultivares), o gene G3pdh mostrou 28 haplótipos; dois deles somam 85% da variação nas 20 cultivares e só 9% na subespécie silvestre. [1] Resultados e Discussão (Dentro de M. esculenta)
  Contexto: Amostra: plantas silvestres de populações das bordas leste e sul da Amazônia, plantas de M. pruinosa e 20 cultivares do banco de germoplasma mundial. · Limitações: Os autores dizem que é difícil avaliar o significado das diferenças de frequência entre lavoura e silvestre, porque vários fatores evolutivos agem juntos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Estudos de genética populacional apoiam uma única domesticação no sudoeste da Amazônia, embora ainda haja controvérsia. [4] Introdução
  Contexto: Síntese feita por Alves-Pereira e colegas (2020) de trabalhos anteriores (Allem, Olsen e Schaal, Léotard e outros). · Limitações: Síntese de segunda mão: não lemos os estudos citados, só a introdução do artigo de 2020. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Os haplótipos compartilhados cabem em seis populações amostradas, entre o oeste de Mato Grosso e o oeste de Rondônia; a origem pode, porém, se estender ao Peru. [1] Resultados e Discussão (Origem geográfica)
  Contexto: Resolução geográfica limitada pelos pontos de coleta de 1996-1997. · Limitações: As populações silvestres do Peru, no extremo oeste da distribuição, não foram amostradas. · Os autores tratam a área restrita como possibilidade ('potentially could be derived'), não como local demonstrado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 1999, as hipóteses anteriores sobre a origem da mandioca eram em grande parte especulativas, e a raiz, planta de terras baixas úmidas, se preserva mal no registro arqueobotânico. [1] Resultados e Discussão (Origem geográfica)
  Contexto: Situação descrita no artigo de 1999. · Limitações: Descreve o estado da questão naquele ano; trabalhos arqueológicos posteriores (como o de 2020 sobre Moxos) trouxeram fitólitos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Fitólitos (microestruturas de sílica das plantas) de Manihot de cerca de 10.350 anos calibrados antes do presente (cal BP) foram achados em Isla Manechi, nos Llanos de Moxos, na Bolívia. [3] Discussão
  Contexto: Sítios arqueológicos em 'ilhas de floresta' numa savana inundável do sudoeste da Amazônia; datação por radiocarbono do carvão das camadas. · Limitações: A identificação é do gênero Manihot, não da espécie nem do estado domesticado; os autores só associam o achado às datas de divergência molecular e à biogeografia do ancestral silvestre. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Estima-se que a mandioca foi domesticada por indígenas sul-americanos entre cerca de 12 mil e 7 mil anos atrás. [2] Introdução
  Contexto: Faixa citada pelos autores de 2014, que a atribuem à análise de um único locus e a registros arqueológicos e fósseis. · Limitações: Não é uma medida do próprio artigo; é uma faixa de trabalhos anteriores, e o intervalo é largo. · Estimativa citada de outros trabalhos, que não lemos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Pré-colombianos criaram, a partir de cerca de 10.850 anos cal BP, uma paisagem antrópica de aproximadamente 4.700 ilhas de floresta artificiais numa savana sazonalmente alagada nos Llanos de Moxos. [3] Resumo [4] Introdução
  Contexto: Llanos de Moxos (Bolívia): o número de ilhas é estimativa por proporção dos sítios amostrados, segundo o artigo. · Limitações: A mandioca é só uma das plantas cultivadas ali; o artigo cita também abóbora e milho. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Em um estudo, a linamarina (um glicosídeo cianogênico) estava de seis a dez vezes menor nas raízes e de três a quatro vezes menor nas folhas de duas variedades cultivadas do que numa planta silvestre. [2] Resultados (Cyanogenesis differentiation)
  Contexto: Comparação entre uma planta silvestre (W14) e duas variedades cultivadas (KU50, do Sudeste Asiático, e Arg7). · Limitações: Um indivíduo silvestre contra duas variedades: não é uma média da espécie. A legenda da Figura 3 do mesmo artigo fala em 'cinco vezes' nas raízes, valor diferente do texto. · Um só acesso silvestre e dois cultivares; o intervalo muda entre o texto e a legenda do artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Os autores sugerem que elementos transponíveis (trechos móveis do DNA) perto dos genes da síntese de linamarina podem ter contribuído para reduzir a toxicidade na mandioca domesticada; isso não foi testado. [2] Resultados (Cyanogenesis differentiation)
  Contexto: Comparação de três genomas (W14 silvestre, KU50 e AM560 cultivados). · Limitações: A relação entre os elementos transponíveis e a redução da linamarina vem de três genomas, sem experimento. · O próprio artigo diz que falta ver como os elementos transponíveis afetam a síntese; é hipótese. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No mesmo estudo, a variedade cultivada KU50 tem potencial de produção de raiz seis a oito vezes maior e teor de amido cinco a seis vezes maior que a planta silvestre W14. [2] Introdução
  Contexto: Comparação entre dois genótipos. · Limitações: É um par de acessos, não a diferença entre todas as variedades e todas as plantas silvestres. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A mandioca doce tem menos de 100 ppm de glicosídeos cianogênicos (peso fresco) e a amarga mais de 100 ppm, e esta exige desintoxicação mais cuidadosa; o teor varia de forma contínua, mas os dois grupos são geneticamente distintos e os agricultores os distinguem. [4] Discussão [2] Resultados (Cyanogenesis differentiation)
  Contexto: Variedades tradicionais amazônicas; o corte de 100 ppm é o usado pelos autores citados. · Limitações: O artigo de 2020 trata os grupos doce e amarga como aproximações, não populações verdadeiras: há fluxo gênico e hibridização entre eles. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: A ordem em que surgiram as mandiocas doce e amarga é uma hipótese: uma proposta vê a doce como primeira e a amarga selecionada só por volta de 4.000-3.000 anos atrás, quando a tecnologia de desintoxicação estaria desenvolvida. [4] Resumo
  Contexto: Hipótese de Arroyo-Kalin (2010), segundo o artigo de 2020; os dados genéticos de 2020 são compatíveis, mas os autores não descartam outros cenários. · Limitações: Fonte de segunda mão para a proposta de Arroyo-Kalin; não lemos o original. · Hipótese; os próprios autores dizem que estudos genéticos anteriores não descartaram cenários alternativos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (via PubMed Central) — Evidence on the origin of cassava: Phylogeography of Manihot esculenta
   Olsen, K. M.; Schaal, B. A. · 1999 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.96.10.5586
2. Nature Communications (via PubMed Central) — Cassava genome from a wild ancestor to cultivated varieties
   Wang, W. et al. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/ncomms6110
3. Nature (via PubMed Central) — Early Holocene crop cultivation and landscape modification in Amazonia
   Lombardo, U.; Iriarte, J.; Hilbert, L.; Ruiz-Pérez, J.; Capriles, J. M.; Veit, H. · 2020 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41586-020-2162-7
4. Evolutionary Applications (via PubMed Central) — A population genomics appraisal suggests independent dispersals for bitter and sweet manioc in Brazilian Amazonia
   Alves-Pereira, A.; Clement, C. R.; Picanço-Rodrigues, D.; Veasey, E. A.; Dequigiovanni, G.; Ramos, S. L. F.; Pinheiro, J. B.; Souza, A. P.; Zucchi, M. I. · 2020 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1111/eva.12873

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