Evolução

A mitocôndria veio cedo ou tarde? O debate sobre a complexidade do último ancestral dos eucariotos

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Assuntos: Origem da vida

Dois estudos com árvores de genes chegam a conclusões opostas. Em 2016, um deles concluiu que a mitocôndria chegou tarde, a um hospedeiro que já tinha genes de origens bacterianas diversas. Em 2021, outro concluiu que chegou cedo, e que cópias de genes do endossimbionte teriam impulsionado a complexidade. O debate segue aberto, e cada lado lê os mesmos tipos de dado de modo diferente.

Todos os eucariotos (animais, plantas, fungos, protistas) descendem do LECA, sigla em inglês para o último ancestral comum eucariótico, que já tinha mitocôndrias. A mitocôndria veio de uma bactéria e o hospedeiro foi uma arqueia; a prova da origem bacteriana está em outro post. A pergunta aqui é a ordem dos eventos: no cenário 'cedo', a endossimbiose (uma célula vivendo dentro de outra) impulsionou a complexidade de um hospedeiro simples; no cenário 'tarde', o hospedeiro já era complexo. Como não há intermediários conhecidos entre os dois extremos, a resposta vem de comparar genes de eucariotos e de procariontes.

O LECA é um alvo largo no tempo

O LECA é datado em cerca de 1,6 bilhão de anos, mas a transição de arqueias para eucariotos pode ter começado entre 1,8 e 2,7 bilhões de anos atrás: um intervalo de quase um bilhão de anos para o que veio antes dele.

Como o estudo de 2016 mede 'cedo' e 'tarde'

Pittis e Gabaldón compararam árvores de genes de eucariotos e de procariontes e mediram o 'tronco': a distância entre uma família de proteínas do LECA e seu parente procarionte mais próximo. A ideia é que uma família adquirida mais recentemente tem tronco mais curto. As famílias de origem alfaproteobacteriana e de localização mitocondrial tiveram os menores troncos. Os autores leem isso como mitocôndria tarde, mas escrevem que o resultado também cabe numa arqueia hospedeira já complexa.

Como o estudo de 2021 conta duplicações

Tria e colegas partiram da ideia de que duplicações de genes são um indicador de complexidade genômica. Em 150 genomas de eucariotos contaram 163.545 duplicações, das quais 713 ocorreram no LECA. Entre as famílias do LECA, as de origem bacteriana tiveram excesso de duplicatas. Os autores interpretam isso como cópias seriadas de genes do endossimbionte para os cromossomos do hospedeiro, e concluem a favor de mitocôndria cedo. É uma inferência de mecanismo, não uma observação direta.

Onde as duas leituras se desencontram

O ponto central é o que os rótulos bacterianos dos genes indicam. Em 2016, a diversidade de grupos bacterianos sugere aquisições anteriores à mitocôndria. Em 2021, argumenta-se que a transferência de genes entre procariontes embaralha os rótulos e cria a ilusão de muitos doadores. A revisão de Martin e colegas (2015) defende um hospedeiro simples e uma mitocôndria precoce, mas é do mesmo instituto do estudo de 2021, então os dois não contam como evidências independentes.

O que segue em aberto

O ramo entre o primeiro e o último ancestral comum dos eucariotos é longo e sem intermediários, e uma revisão de 2024 diz que o momento e as forças da emergência da complexidade seguem pouco compreendidos. Parentes arqueanos atuais cultivados, como a Asgard MK-D1, são simples, mas isso não prova que o hospedeiro antigo também era. O outro post desta série trata dessa arqueia.

Como sabemos

Os resultados numéricos de cada estudo foram conferidos com trechos literais; o debate entre os cenários segue aberto e duas das quatro fontes foram lidas só em resumo.

Em debate:

Em debate:

• Consenso científico: Os modelos para a origem dos eucariotos agrupam-se, grosso modo, em dois cenários: 'mitocôndria cedo', em que a endossimbiose com o futuro organela teria impulsionado a complexidade de um hospedeiro simples, e 'mitocôndria tarde', em que uma complexidade considerável já existia antes da endossimbiose. [1] Abstract
  Contexto: Classificação proposta pelos autores de 2016 para a maior parte dos cenários concorrentes; existem modelos intermediários. · Limitações: Os próprios autores escrevem que os cenários se agrupam 'grosso modo' (roughly) nessas duas famílias. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O último ancestral comum de todos os eucariotos atuais (LECA, na sigla em inglês) já tinha mitocôndrias e as características que tornam a célula eucariótica mais complexa que suas ancestrais procariontes. [2] Introduction
  Contexto: Afirmação do estudo de 2021; o estudo de 2016 também parte de um LECA com organização subcelular complexa. A pergunta do debate é o que veio antes do LECA, não se ele tinha mitocôndrias. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: O LECA viveu há cerca de 1,6 bilhão de anos, e a eucariogênese (a transição de arqueias para eucariotos) teria ocorrido em algum ponto entre cerca de 1,8 e 2,7 bilhões de anos atrás. [2] Introduction [4] Resumo
  Contexto: Estimativas citadas pelos autores; os intervalos têm incerteza grande e as duas fontes não dão exatamente o mesmo recorte temporal (LECA versus eucariogênese). · Limitações: A fonte f2 cita outros trabalhos para a data de 1,6 Ba; o valor depende da calibração usada. · Estimativa com incerteza grande. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O estudo de 2016 mediu, para 1.078 famílias de proteínas presentes no LECA, a distância filogenética (o 'comprimento do tronco') entre cada família e seu parente procarionte mais próximo, e comparou essa distância por origem, função e localização na célula. [1] Abstract
  Contexto: Árvores filogenéticas de famílias de genes de eucariotos e de procariontes; a lógica é que a transferência mais recente deixa um tronco mais curto. · Limitações: O comprimento do tronco mistura tempo e velocidade de evolução; os autores normalizaram pela mediana dos ramos dentro da família. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No estudo de 2016, as famílias do LECA de ancestralidade alfaproteobacteriana e de localização mitocondrial tiveram os menores troncos, isto é, as menores distâncias até seus parentes procariontes mais próximos, em comparação com famílias de outras origens ou localizações. [1] Abstract
  Contexto: 1.078 famílias de proteínas do LECA; as alfaproteobactérias são o grupo bacteriano de onde as mitocôndrias descendem. · Limitações: O resultado é a diferença estatística entre grupos de famílias, não uma medida direta de datas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Para os autores de 2016, esse padrão indica que a maior parte do componente bacteriano que não é alfaproteobacteriano chegou antes e que o hospedeiro da mitocôndria já era uma célula complexa, com genes de origens bacterianas diversas. [1] Discussion
  Contexto: Defendida por Pittis e Gabaldón (2016); outros grupos leem os mesmos tipos de dado de outra forma (ver a10 e a11). · Limitações: Interpretação dos autores; depende de os genes de origem bacteriana não alfaproteobacteriana terem sido adquiridos antes da mitocôndria. · Debate aberto entre os cenários 'mitocôndria tarde' (Pittis e Gabaldón 2016) e 'mitocôndria cedo' (Tria et al. 2021). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Os próprios autores de 2016 dizem que o resultado é compatível tanto com um hospedeiro proto-eucariótico complexo quanto com uma arqueia complexa que já tinha vias de origem bacteriana, e que a normalização dos troncos supõe taxas de evolução proporcionais antes e depois do LECA. [1] Results
  Contexto: Limites declarados no próprio artigo. · Limitações: Os autores relatam que os resultados não dependem da normalização (comparações com troncos brutos) e que há controles contra transferência horizontal; esses controles são deles e as análises suplementares não foram lidas aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O estudo de 2021 usa duplicações de genes como indicador de complexidade: nos 150 genomas de eucariotos analisados identificou 163.545 duplicações e, entre elas, 713 eventos que ocorreram no LECA, distribuídos em 475 árvores de genes. [2] Results and Discussion
  Contexto: 150 genomas de eucariotos de seis supergrupos; só entraram duplicações cujas cópias aparecem nos seis supergrupos, critério que os autores chamam de conservador. · Limitações: O número depende do critério e das árvores usadas; estimativas anteriores com critérios mais permissivos dão números muito maiores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Entre as famílias do LECA, 26% tiveram ao menos uma duplicação na transição do primeiro para o último ancestral comum; as de origem bacteriana tiveram excesso significativo de duplicatas e as de origem arqueana, significativamente menos. [2] Results and Discussion
  Contexto: Famílias do LECA classificadas por origem como bacteriana, arqueana ou exclusiva de eucariotos. · Limitações: A classificação de origem depende das árvores com procariontes, ponto que os estudos de 2016 e de 2021 leem de modo diferente (a11). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Para os autores de 2021, o excesso de duplicações em genes de origem bacteriana provavelmente reflete cópias seriadas de genes do endossimbionte mitocondrial para os cromossomos do hospedeiro arqueano, o que favoreceria 'mitocôndria cedo'. [2] Abstract
  Contexto: Interpretação dos autores de 2021 (grupo de Düsseldorf); é uma inferência sobre o mecanismo, não uma observação direta. · Limitações: O mecanismo (cópia seriada de genes do endossimbionte) é inferido do padrão de duplicações; outros mecanismos não foram excluídos por experimento. · Debate aberto; a leitura contrária é a de Pittis e Gabaldón (2016). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Os autores de 2021 argumentam que os rótulos de grupo bacteriano nos genes enganam: transferência gênica horizontal entre procariontes, antes e depois da origem da mitocôndria, criaria a ilusão de muitos doadores diferentes. [2] Results and Discussion
  Contexto: É a resposta de Tria et al. a leituras como a de 2016, que tomam o rótulo do grupo irmão como indicação de doadores distintos. · Limitações: O argumento depende de a transferência gênica entre procariontes ser frequente o bastante para embaralhar os rótulos; Tria et al. apoiam-se em estudos anteriores de seu próprio grupo e de outros. · Debate aberto: 2016 trata a diversidade de rótulos como sinal de aquisições anteriores; 2021 trata como ruído de transferência entre procariontes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Segundo Tria et al. (2021), as teorias graduais defendem que os eucariotos surgiram de arqueias pelo acúmulo lento de características, com a mitocôndria chegando tarde, e as teorias simbióticas defendem que a mitocôndria deu início à complexidade num hospedeiro arqueano sem núcleo. [2] Introduction
  Contexto: Fonte de segunda mão para quem defende cada lado: Tria et al. citam Cavalier-Smith 2002, Booth e Doolittle 2015, Hampl et al. 2019 e Pittis e Gabaldón 2016 do lado gradual/tarde, e Martin e Müller 1998, Lane e Martin 2010, Gould et al. 2016, Martin et al. 2017 e Imachi et al. 2020 do lado simbiótico. · Limitações: É a caracterização feita por um dos lados do debate; os trabalhos citados não foram lidos aqui. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Para Martin e colaboradores (2015), só células com mitocôndrias teriam tido os meios bioenergéticos para atingir a complexidade eucariótica, o que explicaria a ausência de intermediários verdadeiros entre procariontes e eucariotos; nessa visão o hospedeiro foi uma arqueia, não um eucarioto. [3] Abstract
  Contexto: Argumento energético de um dos lados do debate; os autores são do Instituto de Evolução Molecular da Universidade de Düsseldorf, o mesmo de Tria et al. 2021 (afiliação nas duas fontes), portanto f2 e f3 não são evidências independentes entre si em termos de grupo. · Limitações: Hipótese, não medida; o argumento energético é contestado pelos defensores de cenários graduais. · Hipótese de um dos lados; ver a6 para o lado oposto. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Segundo Tria et al. (2021), os parentes mais próximos conhecidos do hospedeiro da mitocôndria são arqueias pequenas, simbióticas obrigatórias, cultivadas em laboratório e sem qualquer semelhança com a complexidade celular eucariótica. [2] Introduction
  Contexto: Refere-se a Imachi et al. (2020), a arqueia Asgard cultivada; o post sobre ela trata do organismo. Aqui importa só o argumento: um parente simples sugere um hospedeiro simples. · Limitações: Um parente atual simples não prova que o hospedeiro antigo era simples; os próprios autores de 2016 admitem uma arqueia complexa (a7). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Em revisão de 2024, o grupo de Ettema escreve que o ramo que separa o primeiro do último ancestral comum dos eucariotos é longo e sem intermediários evolutivos, e que o momento e as forças que levaram à complexidade eucariótica seguem pouco compreendidos. [4] Resumo
  Contexto: Revisão de Vosseberg et al. 2024 (Nature); só o resumo foi lido. · Limitações: Leitura limitada ao resumo; não se sabe qual cenário os autores consideram mais plausível no texto completo. · Questão em aberto reconhecida por uma revisão recente. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada

Fontes

1. Nature — Late acquisition of mitochondria by a host with chimeric prokaryotic ancestry
   Pittis, A. A.; Gabaldón, T. · 2016-02-03 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1038/nature16941
2. Genome Biology and Evolution — Gene Duplications Trace Mitochondria to the Onset of Eukaryote Complexity
   Tria, F. D. K.; Brueckner, J.; Skejo, J.; et al. · 2021-03-19 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1093/gbe/evab055
3. Philosophical Transactions of the Royal Society B — Endosymbiotic theories for eukaryote origin
   Martin, W. F.; Garg, S.; Zimorski, V. · 2015-09-26 · Revisão ou síntese científica · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1098/rstb.2014.0330
4. Nature — The emerging view on the origin and early evolution of eukaryotic cells
   Vosseberg, J.; van Hooff, J. J. E.; Köstlbacher, S.; Panagiotou, K.; Tamarit, D.; Ettema, T. J. G. · 2024-09-11 · Revisão ou síntese científica · lido só o resumo · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1038/s41586-024-07677-6

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