Evolução

Heliconius numata: um supergene com inversões mantém unidos os genes do padrão de asa

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Em Heliconius numata, uma região de cerca de 400 kb do cromossomo, com rearranjos em inversão, não recombinou em 366 filhotes de cruzamentos e liga os genes do padrão de asa. Cada alelo dessa região dá uma forma que imita outra borboleta, como um interruptor. Em espécies próximas, genes de cor circulam por hibridização.

Heliconius é um gênero neotropical de borboletas com 43 espécies e centenas de raças de cor, muitas imitando umas às outras (mimetismo mülleriano, tratado em outros posts). Nas demais espécies estudadas do gênero, o desenho da asa é controlado por vários genes de grande efeito, em cromossomos diferentes. Em H. numata, uma só região, chamada P, controla até sete formas que coexistem no mesmo lugar, cada uma imitando uma borboleta de outro grupo (Melinaea). Uma região assim, em que genes vizinhos são herdados em bloco, é um supergene. O bloco se mantém por rearranjos cromossômicos, entre eles inversões, que limitam a recombinação, isto é, a troca de trechos entre cromossomos homólogos.

A mesma arquitetura numa mariposa

Um estudo de 2026 achou, numa mariposa de voo diurno do gênero Chetone, uma inversão de cerca de 1 Mb associada ao padrão de cor e que contém o gene ivory, parecida com o supergene de H. numata.

Um bloco de 400 kb que não recombinou nos cruzamentos

O lócus P de H. numata foi delimitado por cruzamentos: numa região de cerca de 400 kb não houve recombinação em 366 filhotes de seis ninhadas. Em H. melpomene, a região correspondente recombina e contém dois lócus de cor distintos. Sequenciada, a região de H. numata tem a ordem dos genes alterada, com no mínimo dois rearranjos que envolvem 31 genes. Trabalho posterior chama esses rearranjos de grandes inversões associadas às formas.

Como se sabe: cruzamentos, PCR e populações da natureza

Joron e colegas reuniram quatro linhas de evidência: mapeamento fino em cruzamentos, associação de arranjos cromossômicos com as formas, associação de SNPs (variações de uma letra do DNA) com o padrão e desequilíbrio de ligação de longo alcance. PCR nos pontos de quebra, em 31 e depois em 156 indivíduos, bateu com as formas; a Guiana Francesa, a 2.900 km do Peru, repetiu o resultado. Limite: é associação, e os sítios causais continuam sem identificação no estudo.

Que genes estão em jogo: optix e o par cortex/ivory

O gene optix controla a variação extrema de vermelho em várias espécies de Heliconius, por mudanças em regiões reguladoras. Em H. numata, o pico de associação com o padrão cai sobre o cortex, não sobre os pontos de quebra da inversão; a inversão apenas mantém o bloco unido. Trabalhos de 2026 atribuem a variação ao RNA ivory, perto do cortex, e chamam o ivory de gene 'antes atribuído ao cortex'. O nome do gene causal ainda está em revisão.

Genes de cor que passam de uma espécie para outra

O genoma de H. melpomene mostrou troca de genes entre H. melpomene, H. timareta e H. elevatus, sobretudo nas duas regiões de cor: entre duas formas do Peru, 2 a 5% do genoma teria sido trocado, e nas regiões de cor as raças agrupam pelo padrão e não pela espécie. Em H. numata, um estudo de 2018 liga a origem dos alelos do supergene à introgressão de um segmento invertido. Os dois resultados são inferências estatísticas de genomas, não observações diretas.

Como sabemos

O supergene de H. numata e a troca de genes entre espécies têm boa base em artigos lidos; optix e a introgressão da inversão vêm só de resumos, e o gene causal da região (cortex ou ivory) está em revisão.

Em debate:

• Fato estabelecido: O gênero Heliconius tem 43 espécies e centenas de raças de cor, e a variação de mimetismo costuma ser controlada por poucos lócus de grande efeito. Entre as raças de H. melpomene estudadas, as diferenças de vermelho e de amarelo respondem aos lócus B/D e N/Yb. [2] Texto principal, sobre as raças postman e rayed
  Contexto: Contagem e descrição de 2012, baseadas no genoma de H. melpomene e em comparações com outras espécies. · Limitações: O número de espécies depende da taxonomia da época do estudo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Um estudo de mapeamento, expressão gênica e genética de populações identificou o gene optix como controlador da variação extrema de vermelho nas asas em várias espécies de Heliconius; segundo os autores, a evolução cis-regulatória de um único fator de transcrição pode causar repetidamente a convergência de padrões de cor complexos. [5] Resumo
  Contexto: Reed et al., 2011 (Science). · Limitações: Só o resumo foi lido; os métodos e os números do estudo não foram conferidos. Cis-regulatório quer dizer que a mudança está em trechos que regulam o gene, não no gene em si. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: O gene cortex foi identificado em 2016 como regulador de trocas de padrão em várias espécies de Heliconius. Segundo os autores, as variantes funcionais devem ser reguladoras e não codificadoras, e o lócus Yb, onde fica o cortex, é o único de Heliconius que regula todos os tipos de escama e cores. [3] Introdução, §1
  Contexto: Nadeau et al., 2016 (Nature), com H. erato, H. melpomene e H. numata. · Limitações: Ver a afirmação a4: em trabalhos recentes a atribuição ao cortex foi revista. 'Likely' indica inferência, não demonstração funcional das variantes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Trabalhos de 2026 atribuem a variação de cor nessa região ao RNA longo não codificante ivory, que fica perto do gene cortex, e dizem que o ivory foi 'antes atribuído ao cortex'. O papel do cortex como gene causal dos padrões é, portanto, tratado hoje com mais cautela. [6] Resultados
  Contexto: Estudo de 2026 com borboletas Ithomiini, Heliconius e uma mariposa; a revisão do nome vem da discussão do artigo. · Limitações: Foram lidos o resumo, a introdução e trechos de resultados e discussão; o estudo de 2024 citado pelos autores sobre o ivory não foi aberto. · Dado recente: o nome do gene causal pode mudar de novo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em H. numata coexistem até sete formas no mesmo local, cada uma imitando com precisão uma espécie-modelo de outro grupo de borboletas, e cada forma é controlada por um alelo específico do lócus P, com dominância definida. [1] Texto principal, §2
  Contexto: Populações do nordeste do Peru e da Guiana Francesa; modelos do gênero Melinaea. · Limitações: Alelo é uma versão de um gene ou região; dominância significa que uma forma esconde a outra quando as duas versões estão presentes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O supergene P de H. numata foi mapeado num intervalo de cerca de 400 kb definido pela ausência de recombinação em 366 filhotes de seis ninhadas. Em H. melpomene, a região correspondente recombina e contém dois lócus de padrão de cor distintos. [1] Texto principal, §3
  Contexto: Mapeamento fino de ligação em cruzamentos de H. numata; kb = mil pares de bases. · Limitações: Ausência de recombinação em 366 filhotes é uma medida de amostra; os autores falam em 'supressão severa' e não em recombinação impossível. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Sequenciando a região, os autores encontraram ordens de genes diferentes da de H. melpomene: no mínimo dois eventos de rearranjo, envolvendo 31 genes. Trabalho posterior descreve esses rearranjos como grandes inversões associadas às formas. [1] Texto principal, §4 [3] Resultados
  Contexto: Rearranjos BP1 (400 kb, 18 genes) e BP2 (180 kb, 13 genes) no estudo de 2011. · Limitações: O estudo de 2011 diz 'rearranjos' e 'putativamente'; a palavra 'inversões' vem de Nadeau et al. (2016). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Ensaios de PCR nos pontos de quebra, em 31 indivíduos de quatro formas, mostraram associação completa entre os arranjos cromossômicos e os padrões de asa; um teste maior, em 156 indivíduos de seis formas, e uma população da Guiana Francesa, a 2.900 km do Peru, deram o mesmo resultado. [1] Texto principal, §5
  Contexto: Indivíduos coletados na natureza no Peru (Yurimaguas e Tarapoto) e na Guiana Francesa. · Limitações: Em 2 de 32 indivíduos bicoloratus o ensaio de curto alcance não amplificou, e os autores admitem que o ponto de quebra pode não ser a causa direta da forma. Associação não é prova de causa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nas demais espécies de Heliconius estudadas até 2011, o padrão da asa é controlado por vários lócus de grande efeito em cromossomos diferentes, não por um supergene. [1] Legenda da Figura 1
  Contexto: Afirmação do artigo de 2011 sobre as espécies então estudadas. · Limitações: Em H. melpomene os lócus HmYb, HmSb e HmN ficam juntos na posição correspondente ao P de H. numata; a frase vale para o conjunto de lócus de cor, não para essa posição específica. Espécies estudadas depois de 2011 não foram verificadas. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Segundo os autores, os rearranjos prendem juntos elementos distintos do padrão de asa, e o resultado é um supergene que funciona como interruptor simples entre fenótipos adaptativos complexos que ocorrem no mesmo lugar. Eles dizem que o próximo desafio é achar os sítios causais. [1] Discussão, último parágrafo
  Contexto: Conclusão de Joron et al. (2011), baseada em quatro linhas de evidência: mapeamento fino, associação de arranjos com as formas, associação de SNPs com o padrão e desequilíbrio de ligação. · Limitações: É interpretação dos autores; o estudo não identifica as mutações que causam cada elemento do padrão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em H. numata, a região de SNPs mais fortemente associados ao padrão de asa corresponde exatamente ao gene cortex, e não a uma inversão ou ponto de quebra: a inversão reduz a recombinação, mas a associação mais estreita está no cortex. [3] Resultados, sobre H. numata
  Contexto: Análise possível porque a forma bicoloratus recombina com as outras formas ao longo de uma ou outra inversão. · Limitações: O nome cortex foi depois revisto (ver afirmação sobre o ivory); a localização da associação permanece, o gene causal é discutido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Um estudo de 2018 concluiu que a formação dos alelos do supergene de H. numata está associada à introgressão de um segmento cromossômico invertido e divergente, vindo de uma linhagem que evoluiu por mais de um milhão de anos de forma independente. [4] Resumo
  Contexto: Jay et al., 2018 (Current Biology). Introgressão é a passagem de genes de uma espécie para outra por cruzamentos com híbridos. · Limitações: Só o resumo foi lido; a identidade da linhagem doadora e os métodos não foram conferidos. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: O genoma de H. melpomene mostrou troca de genes por hibridização entre três espécies que se imitam, H. melpomene, H. timareta e H. elevatus, sobretudo em duas regiões do genoma que controlam o padrão de mimetismo. Entre duas formas do Peru, a estimativa foi de 2 a 5% do genoma trocado, e as diferenças fixas se concentram em grandes blocos nos dois lócus de cor. [2] Texto principal, sobre os lócus B/D e N/Yb
  Contexto: O teste ABBA-BABA (estatística D de Patterson) compara quatro grupos para detectar variantes compartilhadas que não vêm do ancestral comum; aqui, H. melpomene e H. timareta no Peru e na Colômbia. · Limitações: A estimativa de 2 a 5% refere-se a um par de formas, não ao gênero inteiro. A troca é inferida por testes estatísticos, não observada diretamente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Nas regiões de cor, as árvores genealógicas agrupam as raças de H. melpomene e H. timareta pelo padrão de asa, e as espécies se tornam polifiléticas; os autores descrevem troca repetida de pequenas regiões adaptativas, de cerca de 100 kb, entre várias espécies. [2] Discussão
  Contexto: Polifilético quer dizer que as espécies não formam um único ramo na árvore dessa região do genoma. · Limitações: O trabalho de 2012 é estatístico e baseado em reamostragem de regiões; não mostra o efeito dos blocos trocados sobre a sobrevivência. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num estudo de 2026 com borboletas e uma mariposa de voo diurno do gênero Chetone, a variação de padrão da mariposa está associada a uma inversão de cerca de 1 Mb que contém o gene ivory e se assemelha à arquitetura do supergene de H. numata. [6] Resumo
  Contexto: Ben Chehida et al., 2026 (PLOS Biology), com linhagens que divergiram há cerca de 1 a 120 milhões de anos. · Limitações: Um caso de uma espécie de mariposa; o estudo não mostra por si só que o mecanismo seja geral. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Nature — Chromosomal rearrangements maintain a polymorphic supergene controlling butterfly mimicry
   Joron, M. et al. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/nature10341
2. Nature — Butterfly genome reveals promiscuous exchange of mimicry adaptations among species
   The Heliconius Genome Consortium (Dasmahapatra, K. K.; Walters, J. R. et al.) · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/nature11041
3. Nature — The gene cortex controls mimicry and crypsis in butterflies and moths
   Nadeau, N. J. et al. · 2016 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/nature17961
4. Current Biology — Supergene Evolution Triggered by the Introgression of a Chromosomal Inversion
   Jay, P.; Whibley, A.; Frézal, L. et al. · 2018 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1016/j.cub.2018.04.072
5. Science — optix drives the repeated convergent evolution of butterfly wing pattern mimicry
   Reed, R. D. et al. · 2011 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1126/science.1208227
6. PLOS Biology — Genetic parallelism underpins convergent mimicry coloration in Lepidoptera across 120 million years of evolution
   Ben Chehida, Y. et al. · 2026 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1371/journal.pbio.3003742

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