Zoologia

Guácharos e salanganas ecolocalizam com cliques audíveis, sem ultrassom: o que se sabe e o que falta saber

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Só dois grupos de aves são conhecidos por ecolocalizar: o guácharo (Steatornis caripensis), do noroeste da América do Sul, e as salanganas (Aerodramus), andorinhões de caverna do Indo-Pacífico. Seus cliques ficam na faixa que o ouvido humano capta, com energia sobretudo entre 1 e 10 kHz, e não no ultrassom. Servem para se orientar no escuro das cavernas; que ajudem a achar comida ainda é questão aberta.

Ecolocalizar é perceber o ambiente pelo eco de sons emitidos pelo próprio animal. O exemplo clássico é o ultrassom de morcegos e golfinhos (veja os posts relacionados), mas o ultrassom não é exigência. Guácharos e salanganas produzem cliques curtos e de banda larga na siringe, o órgão vocal das aves, situado onde a traqueia se bifurca. O guácharo é uma ave grande (cerca de 400 g), noturna e comedora de frutos, que dorme em cavernas. As salanganas, de uns 10 g, caçam insetos em voo durante o dia e fazem ninho em paredes de cavernas e túneis. Nos dois grupos, os cliques aparecem no escuro; com luz suficiente, as aves parecem se orientar pela visão. Salanganas (swiftlets) são andorinhões da família Apodidae, não andorinhas verdadeiras.

Com luz, o guácharo clica menos

Observações indicam que a emissão de cliques cai em noites de lua clara e perto de luz artificial: a ecolocalização parece um recurso para o escuro, não o único sentido. Falta medir a luz junto com as gravações para saber em que nível a ave troca de sentido.

O que foi medido nos cliques do guácharo

A primeira descrição veio de gravações de campo em Caripe, na Venezuela: rajadas de 2 a mais de 6 cliques, com intervalo quase constante de 2,6 ms. Medições posteriores em aves cativas deram outra faixa de frequência, e os estudos nem concordam sobre o que chamar de um clique. Por isso, o que se pode dizer com segurança é que os sons são audíveis; a frequência dominante continua em disputa.

Como sabemos: obstáculos, luz e neurônios

A evidência vem de testes com obstáculos, de gravações em diferentes condições de luz e de registros de neurônios. Guácharos evitaram discos de 20 cm ou mais e detectaram obstáculos de 3,2 cm; salanganas detectaram barras de 6,3 mm. O limite: o desenho de um teste pode ter atrapalhado o voo, e o registro neural de uma salangana anestesiada não explica essa sensibilidade. Cada número vem de estudos antigos, relatados em uma revisão.

Orientar-se não é o mesmo que caçar

Cliques de baixa frequência têm comprimento de onda grande, e por isso, pela regra prática citada na revisão, não devolvem eco útil de insetos menores que 2 a 3 cm. As aves, porém, se orientam bem no escuro e aumentam o ritmo dos cliques perto do ninho. Duas salanganas clicam fora das cavernas à noite, mas se isso ajuda a caçar ainda é especulação. Para o guácharo, os relatos de cliques perto de palmeiras são contraditórios.

Convergência, com poucas marcas no corpo

O cenário mais simples tem três origens independentes da ecolocalização nas aves, mas é uma hipótese: faltam dados genéticos de muitas salanganas. Também não se achou, até 2013, especialização anatômica ou auditiva que distinga essas aves das demais. Um estudo genômico de 2023 achou menos sinais de seleção do que em morcegos e golfinhos e uma mudança de aminoácido no TMC1 do guácharo, coincidente com a de morcegos. Se essa mudança tem função, ninguém testou.

Como sabemos

Os pontos centrais (dois grupos, cliques audíveis, uso em cavernas) são sólidos; os números dos testes vêm de uma revisão e há discrepâncias abertas.

Em debate:

• Consenso científico: Os únicos ecolocalizadores não mamíferos conhecidos são dois grupos de aves: o guácharo, que vive no noroeste da América do Sul e em Trinidad, e as salanganas, que ocorrem no Indo-Pacífico; ao todo são três linhagens entre cerca de 11.000 aves. [1] Ecology of echolocating birds, Swiftlet ecology [2] Introdução
  Contexto: Aves de cavernas; as três linhagens são as salanganas Aerodramus, a salangana-pigmeia (Collocalia troglodytes) e o guácharo. · Limitações: Nem todas as salanganas ecolocalizam: segundo a revisão, pelo menos 16 espécies foram confirmadas, algumas não ecolocalizam e de outras não se sabe. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Os cliques dessas aves ficam na faixa audível para humanos; nas salanganas, a maior parte da energia está entre 1 e 10 kHz, e muitas espécies emitem pares de cliques. [1] Echolocation signal design in swiftlets
  Contexto: Salanganas ecolocalizantes; o limite de audição humana usado pela revisão é 20 kHz. · Limitações: Há exceções: a salangana-de-atiu (Aerodramus sawtelli) emite só cliques simples. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Nos guácharos, as medições discordam sobre onde está a maior parte da energia dos cliques: 6 a 10 kHz num registro de campo de 1953, 1,5 a 2,5 kHz em aves cativas em 1979. Não está resolvido se o conteúdo principal fica abaixo ou acima de 5 kHz. [1] Echolocation and hearing abilities of oilbirds
  Contexto: Guácharos (Steatornis caripensis); estudos de Griffin (1953, campo na Venezuela) e Konishi e Knudsen (1979, aves cativas). · Limitações: A revisão aponta que também a definição de "clique" difere entre os estudos (um impulso de cerca de 1 ms ou uma rajada inteira). · Duas medições antigas, em condições diferentes (campo e cativeiro), dão faixas de frequência diferentes; a revisão de 2013 registra a discrepância como não resolvida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O primeiro registro dos sons de ecolocalização do guácharo veio de gravações de campo feitas em Caripe, na Venezuela; os cliques vêm em rajadas de 2 a mais de 6, com intervalo quase constante de 2,6 ms entre eles. [1] Echolocation signal design in oilbirds
  Contexto: Gravações de Griffin (1953) com ave solitária dentro da caverna, a 90 m da entrada. · Limitações: Medida de um estudo; outros autores contam cada rajada como um único clique. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em testes com obstáculos, guácharos evitaram discos de 20 cm ou mais e, em outro estudo, detectaram pelo som obstáculos de até 3,2 cm de diâmetro. O primeiro teste pode ter subestimado a ave: com discos pequenos, o espaço entre eles era menor que a envergadura. [1] Echolocation signal design in oilbirds
  Contexto: Konishi e Knudsen (1979, aviário em Trinidad) e Suthers e Hector (1983), segundo a revisão de Brinkløv et al. (2013); li a revisão, não os estudos originais. · Limitações: Segundo a revisão, discos de 10 cm ou menos ficavam a 50 cm ou menos uns dos outros, metade da envergadura da ave, o que pode ter atrapalhado o voo e não só a detecção. A revisão relata os dois resultados; não os reanalisamos. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A ecolocalização dos guácharos e das salanganas parece ser usada quando falta luz: a emissão de cliques do guácharo diminui em noites de lua clara e na presença de luz artificial. [1] Echolocation in a social context
  Contexto: Observações de campo e de cativeiro relatadas na revisão. · Limitações: A revisão ressalta que não há medições de luz feitas junto com as gravações, então não se sabe em que nível a ave passa a depender do eco. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Salanganas detectaram barras de metal de 6,3 mm de diâmetro acima do acaso, bem menos do que a regra prática previa (34 mm) para cliques dessa frequência. Registros de neurônios do mesmo gênero respondem melhor entre 0,8 e 4,7 kHz, o que não explica como elas usam as frequências mais altas do clique. [1] Echolocation and hearing abilities of swiftlets
  Contexto: Griffin e Suthers (1970), Griffin e Thompson (1982) e Coles et al. (1987), segundo a revisão de 2013 (não li os originais). Outros estudos citados dão limites de 10 a 20 mm. · Limitações: Os registros neurais vêm de aves anestesiadas (segundo a revisão) e de uma espécie; os limites de detecção variam entre estudos. · O resultado comportamental e o registro neural não combinam; a revisão registra o conflito sem resolvê-lo. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Teoria científica: Com cliques de baixa frequência, as aves não deveriam detectar alvos pequenos: um alvo só devolve eco se sua seção transversal for pelo menos cerca de um terço do comprimento de onda, e por isso os cliques não servem para presas menores que 2 a 3 cm. [1] Echolocation for orientation, echolocation for food detection?
  Contexto: Regra aproximada citada pelos autores da revisão; vale para as frequências dos cliques de guácharos e salanganas. · Limitações: É uma estimativa por regra prática, não um teste com insetos; o próprio resultado de a7 mostra que as aves detectam alvos menores do que a regra prevê. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Apesar das limitações, as aves se movem bem e acham o ninho no interior escuro das cavernas, e salanganas aumentam o ritmo dos cliques ao entrar em cavernas ou se aproximar do ninho. [1] Echolocation signal design in swiftlets
  Contexto: Guácharos e salanganas em seus abrigos em cavernas; o aumento de cliques perto do ninho é observação de campo de uma das autoras. · Limitações: A segunda evidência vem de um estudo de uma espécie de salangana (A. sawtelli) citado pela revisão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Se as aves usam o eco para achar comida é ponto em aberto. A revisão aponta discrepâncias sobre o uso na alimentação; duas salanganas clicam fora das cavernas à noite, aparentemente enquanto caçam, mas isso é visto pelos autores como especulativo. [1] Echolocation for orientation, echolocation for food detection?
  Contexto: Salanganas de Atiu (Aerodramus sawtelli) e da Papua (A. papuensis); para o guácharo há relatos contraditórios de cliques perto de palmeiras com frutos. · Limitações: Observação sem medição quantitativa do alimento detectado. · Há observações isoladas de cliques fora da caverna, mas sem medição do que o eco informa durante a caça. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: O cenário evolutivo mais simples tem três origens independentes de ecolocalização com a siringe: uma na linhagem do guácharo e duas nas salanganas. A hipótese é que viver e fazer ninho em cavernas escuras favoreceu essa convergência. [1] Evolution of bird echolocation
  Contexto: Aves Caprimulgiformes (guácharo) e Apodiformes (salanganas). · Limitações: Hipótese baseada em filogenias disponíveis em 2013; a inacessibilidade de muitas espécies limita os dados. · A revisão chama o cenário de o mais parcimonioso, não de comprovado; a falta de dados genéticos de muitas salanganas deixa a história em aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As aves produzem os cliques na siringe, mas ninguém observou diretamente a siringe de guácharos ou de salanganas em funcionamento; a descrição do mecanismo depende de estudos indiretos e pode precisar de revisão. [1] Biosonar sound production physiology in echolocating birds
  Contexto: Descrição baseada em estudos da década de 1980 em uma salangana e no guácharo. · Limitações: A própria revisão ressalta que a descrição pode precisar de revisão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Não se achou, até a revisão de 2013, nenhuma especialização na siringe, no ouvido médio, na audição ou nos centros auditivos do cérebro que distinga guácharos e salanganas ecolocalizantes de aves que não ecolocalizam. [1] Why click?
  Contexto: Revisão de 2013; ausência de evidência em estudos até então, não prova de que não existam especializações. · Limitações: Pode refletir poucos estudos; não cobre pesquisas posteriores a 2013. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em genes ligados à audição, menos genes mostram seleção positiva nas aves ecolocalizantes do que em morcegos e golfinhos. Ainda assim, o guácharo tem uma mudança de aminoácido no gene TMC1 no mesmo sítio em que ela aparece em dois grupos de morcegos ecolocalizantes. [2] Resumo
  Contexto: Comparação genômica de aves e mamíferos ecolocalizantes (Sadanandan et al., 2023). · Limitações: Convergência de um aminoácido não prova função: os autores sugerem testar as consequências funcionais. A salangana-pigmeia não tem genoma disponível. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O guácharo é uma ave noturna que come frutos e dorme em cavernas; rastreamento por GPS mostrou que ele passa a maioria dos dias pousado em árvores da floresta, não na caverna. As salanganas caçam insetos em voo, sobretudo de dia, e fazem ninho em paredes de cavernas. [1] Swiftlet ecology [3] Resumo
  Contexto: Rastreamento de guácharos em Caripe, Venezuela (Holland et al., 2009); hábitos das salanganas segundo a revisão de 2013. · Limitações: Dados de GPS de poucas aves de uma colônia. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Frontiers in Physiology — Echolocation in Oilbirds and swiftlets
   Brinkløv, S.; Fenton, M. B.; Ratcliffe, J. M. · 2013 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fphys.2013.00123
2. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America — Convergence in hearing-related genes between echolocating birds and mammals
   Sadanandan, K. R. et al. · 2023 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.2307340120
3. PLoS ONE — The Secret Life of Oilbirds: New Insights into the Movement Ecology of a Unique Avian Frugivore
   Holland, R. A.; Wikelski, M.; Kümmeth, F.; Bosque, C. · 2009 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pone.0008264

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