Biologia

Fotossíntese com oxigênio antes da Grande Oxidação: o que o relógio molecular de 2021 mostra e não mostra

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Origem da vida

Um estudo de 2021 que combinou relógio molecular e transferências horizontais de genes estimou o ancestral comum das cianobactérias atuais em cerca de 2,9 bilhões de anos. Isso põe a fotossíntese com liberação de oxigênio pelo menos 360 milhões de anos antes da Grande Oxidação (cerca de 2,45 bilhões de anos). O ar demorou a acumular O₂ por motivos ainda debatidos, e a datação tem margem larga.

Fotossíntese oxigênica é a que usa luz e água e libera O₂; entre os seres vivos atuais, só as cianobactérias (e os cloroplastos, que descendem delas) a realizam. Um relógio molecular estima quando dois grupos se separaram a partir de quantas mutações os seus genes acumularam, e precisa de calibrações, como fósseis, e de um modelo da velocidade das mutações. Já a Grande Oxidação (GOE) é o intervalo em que o oxigênio se acumulou na atmosfera, por volta de 2,45 bilhões de anos atrás. O estudo de Fournier e colegas pergunta quando as cianobactérias surgiram, o que dá um limite máximo para a origem do metabolismo, e compara esse resultado com o momento em que o ar mudou.

As cianobactérias marinhas mais comuns são relativamente novas

Pelo mesmo relógio, o ancestral comum dos Synechococcus e Prochlorococcus marinhos, os fotossintetizadores que dominam boa parte do plâncton atual, teria vivido há cerca de 424 milhões de anos, muito depois da Grande Oxidação.

Como sabemos: um relógio com duas fontes de calibração

O relógio molecular mede o acúmulo de mudanças nos genes de bactérias atuais e as converte em tempo com fósseis de idade conhecida, como Obruchevella (cerca de 1,5 bilhão de anos) e Eoentophysalis (cerca de 2 bilhões). Esses fósseis só dão idade mínima. O estudo acrescentou 34 transferências horizontais de genes, que dão a ordem relativa entre linhagens, e as usou para escolher o modelo e filtrar as árvores. Assim, a conclusão não depende de hipóteses sobre o oxigênio nas rochas.

O que a margem de erro permite dizer

Mesmo com as restrições, o resultado é uma média com intervalo: o grupo-coroa em 2,90 bilhões de anos, entre 2,96 e 2,77. Sem elas, a faixa passa de um bilhão de anos. Além disso, o relógio dá a idade de um ancestral comum, não do dia em que a fotossíntese oxigênica surgiu: se ela apareceu na linhagem anterior, o limite superior seria cerca de 3,4 bilhões de anos, e se for mais ancestral, como propõe uma hipótese alternativa, o quadro muda.

O que as rochas do Arqueano dizem, e o que não decidem

O relógio é uma linha de evidência; as rochas são outra, e as duas não dependem uma da outra. Razões de iodo/cálcio e anomalias de cério em carbonatos marinhos rasos indicam ambientes localmente oxidados por volta de 2,9 bilhões de anos. Mas esses sinais seguem em exame, e o oxigênio livre também pode surgir sem fotossíntese oxigênica. Por isso a data de origem do metabolismo é inferida por métodos distintos que ainda não convergem totalmente.

Por que o ar não ganhou oxigênio logo

Se a produção de O₂ começou muito antes da Grande Oxidação, algo impediu que ele se acumulasse. A revisão de 2026 lista hipóteses sem consenso: pouco fósforo para sustentar a produtividade, gases redutores vindos de um manto mais redutor e competição com outros fotossintetizadores. Simulações em laboratório indicam que o ferro dissolvido pode ter sido tóxico em cultivo fechado. Nenhuma explicação está estabelecida, e podem ter atuado juntas.

Como sabemos

Os números do estudo de 2021 vêm do texto integral aberto, mas são estimativas dependentes de modelo, e as causas do atraso são hipóteses em disputa.

Em debate: As idades do grupo-coroa das cianobactérias variam muito entre estudos de relógio molecular (de bem antes da Grande Oxidação a depois dela), e o próprio estudo de 2021 mostra intervalos largos antes de aplicar as restrições de transferência de genes. Quanto ao oxigênio no Arqueano, os sinais geoquímicos continuam em exame e podem ter origem abiótica. Por isso a data de origem da fotossíntese oxigênica e o motivo do atraso seguem em disputa.

• Consenso científico: A Grande Oxidação, quando o oxigênio livre se acumulou na atmosfera, ocorreu por volta de 2,45 bilhões de anos atrás. [3] Abstract
  Contexto: Idade aproximada do evento. A mesma revisão trata o intervalo como informal, com começo indefinido entre 2,5 e 2,4 bilhões de anos e fim por volta de 2 bilhões de anos. · Limitações: A revisão lembra que as concentrações de O₂ nesse intervalo são muito incertas, com faixas defensáveis que variam em ordens de grandeza. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: As análises mais restritas de Fournier e colegas (2021) situam a diversificação do grupo-coroa das cianobactérias no fim do Mesoarqueano ou início do Neoarqueano, com a fotossíntese oxigênica anterior à Grande Oxidação por pelo menos 360 milhões de anos. [1] Discussion, §1
  Contexto: Resultado do modelo de relógio preferido pelos autores (CIR sem prior de nascimento e morte), com calibrações por fósseis e restrições de transferência horizontal de genes. O grupo-coroa reúne o ancestral comum de todas as cianobactérias atuais e seus descendentes. · Limitações: A cifra de 360 milhões de anos é o mínimo que os autores tiram da sua análise, não uma medida direta. O comunicado do MIT sobre o mesmo estudo fala em 400 e em 500 milhões de anos, valores que não aparecem assim no artigo; usamos o do artigo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Com o modelo preferido, o grupo-coroa das cianobactérias foi datado entre 3.275 e 2.680 milhões de anos. Ao impor as restrições de transferência horizontal de genes, a média do grupo-coroa foi para 2.900 milhões de anos (intervalo de 95%: 2.958 a 2.774) e a do grupo total, que inclui a linhagem anterior, para 3.387 milhões de anos (3.496 a 3.278). [1] Results (d), §5
  Contexto: Ma = milhões de anos atrás. Valores do esquema de calibração mais completo dos autores (BE). Reunimos aqui três resultados do mesmo estudo. · Limitações: São estimativas de um modelo escolhido pelos autores entre vários. Fora dele, os intervalos são bem mais largos (ver a6). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Uma transferência horizontal de genes (um gene passando de uma linhagem para outra sem herança de pai para filho) dá a idade relativa dos grupos envolvidos: o doador é mais velho que o receptor. O estudo usou 34 transferências entre filos bacterianos, que formam 24 pares de restrição. [1] Methods (c)
  Contexto: Aplica-se às transferências escolhidas e curadas pelos autores; o método não dá idade absoluta sozinho. · Limitações: Os próprios autores notam que as inferências de transferência são muitas vezes ambíguas, por falta de resolução das árvores genéticas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As datas de cada modelo de relógio foram testadas contra as idades relativas dadas pelas transferências de genes: o modelo CIR com prior uniforme foi o mais compatível, com 65% a 76% das árvores amostradas respeitando as restrições, contra 44% a 59% nos demais modelos. [1] Results (d), §2
  Contexto: O critério é novo: os autores o propõem como forma empírica de escolher o modelo, sem depender de geoquímica. · Limitações: Compatibilidade de 65% ainda deixa mais de um terço das árvores fora das restrições. O critério depende da qualidade das 34 transferências inferidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Sem as restrições de transferência, e sem calibrações de cianobactérias ou algas, o intervalo de confiança de 95% para o grupo-coroa das cianobactérias cobre cerca de 1.100 milhões de anos, de 3.654 a 2.552 milhões. Estudos anteriores de relógio já tinham dado idades mais de 1 bilhão de anos anteriores à Grande Oxidação e idades depois dela. [1] Background, §2
  Contexto: Mostra quanto o resultado depende do modelo e das calibrações antes de as restrições entrarem. · Limitações: A frase sobre estudos anteriores resume a literatura citada pelos autores; não lemos esses estudos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O relógio não mostra diretamente por quanto tempo as cianobactérias foram oxigênicas antes de o grupo-coroa se diversificar, porque as formas intermediárias estão extintas ou ainda não foram descobertas. [1] Discussion, §1
  Contexto: Limite declarado pelos próprios autores: a árvore de espécies atuais não resolve a ordem em que surgiram dois fotossistemas integrados e o complexo que libera oxigênio. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Os autores interpretam que as primeiras cianobactérias do grupo-coroa tiveram pouco efeito atmosférico global, e que as linhagens mais abundantes e diversas hoje se irradiaram por volta da Grande Oxidação, o que apoia uma expansão ecológica nessa época. [1] Discussion, §4
  Contexto: Leitura dos autores sobre o que a cronologia sugere; não é medida de oxigênio. · Limitações: A própria frase é cautelosa (suggest, do appear). O artigo liga a expansão a outros processos geoquímicos, tectônicos e atmosféricos, sem isolar a causa. · Interpretação dos autores a partir das idades estimadas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Há uma hipótese alternativa em que a fotossíntese oxigênica é mais ancestral dentro da diversidade bacteriana, o que, com essas datas, implicaria um ecossistema microbiano diverso muito antes de ela surgir. [1] Discussion, §1
  Contexto: Cenários baseados em genes isolados dos fotossistemas, em vez da árvore de espécies usada no estudo. · Limitações: Hipótese apenas citada pelos autores; não avaliamos os trabalhos que a propõem. · Hipótese em debate, relatada de segunda mão a partir do artigo de Fournier e colegas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Parte dos estudos geoquímicos defende que havia oxigênio em ambientes do Arqueano, e razões de iodo/cálcio e anomalias de cério em carbonatos marinhos rasos indicam ambientes localmente oxidados por volta de 2,9 bilhões de anos atrás. [3] Oxygen before oxygenation?, §3
  Contexto: Rochas de águas rasas do Mesoarqueano e do Neoarqueano. A revisão registra que esses sinais continuam em exame crítico. · Limitações: A mesma revisão aponta que o oxigênio livre pode também surgir sem fotossíntese oxigênica (processos abióticos e microbianos) e que não se sabe se isso alcançaria níveis registráveis nas rochas. · Há divergência publicada: os sinais de oxigênio no Arqueano são contestados por parte dos especialistas e podem ter outras origens. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Uma hipótese para o atraso é que o fósforo era muito escasso e limitava a produção primária global. Os registros sedimentares, porém, dão estimativas de fosfato no Arqueano que abrangem seis ordens de grandeza, algumas acima do nível moderno. [3] Oxygen before oxygenation?, §4
  Contexto: O atraso só precisa de explicação se a fotossíntese oxigênica for mesmo muito anterior à Grande Oxidação. · Limitações: Hipótese sem consenso: as estimativas de fosfato conflitam entre si. · Debate real: a revisão apresenta a hipótese e o dado que a contradiz. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Outra explicação é abiótica: um fluxo maior de gases redutores liberados pela Terra pode ter freado a oxigenação da atmosfera, ideia que encontra apoio em estudos geoquímicos e de modelagem que apontam um manto arqueano mais redutor. [3] Oxygen before oxygenation?, §4
  Contexto: Gases redutores consomem O₂ por reação química; enquanto o fluxo deles supera o de oxigênio produzido, o gás não se acumula no ar. · Limitações: A revisão apresenta isso como uma das explicações em disputa, junto com outras biológicas (competição com fotossintetizadores sem oxigênio, falta de ozônio). O raciocínio do consumo por gases redutores é explicação nossa para o leitor. · Hipótese: a revisão não a dá como resolvida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Estudos recentes sugerem que a toxicidade do ferro dissolvido, Fe(II), atrasou a expansão das cianobactérias. Em experimentos com duas cepas de cianobactérias de linhagens basais, a toxicidade apareceu em cultivo fechado e não apareceu quando havia troca contínua de gases. [4] Abstract
  Contexto: Experimento de laboratório que simula um ambiente raso e marinho do Arqueano, com duas cepas (Pseudanabaena sp. PCC7367 e Synechococcus sp. PCC7336). · Limitações: É uma simulação em laboratório, e os autores concluem sobre o efeito da montagem experimental, não sobre o oceano arqueano em si. Não estabelece que o ferro atrasou a Grande Oxidação. · Hipótese testada em condições simuladas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Segundo o MIT, estimativas diferentes de idade levam a narrativas incompatíveis: uma em que a fotossíntese oxigênica surge cedo e avança devagar, outra em que surge tarde e se espalha depressa até provocar a Grande Oxidação. [2] Slow fuse, or wildfire?, §2
  Contexto: Descrição do problema de pesquisa feita no comunicado institucional do MIT sobre o estudo de f1. · Limitações: Fonte secundária, do mesmo estudo que f1 (comunicado institucional); não conta como evidência independente. · Conferida na fonte (página institucional), conferência automatizada
• Estimativa: Pelo mesmo relógio, o último ancestral comum dos Synechococcus e Prochlorococcus marinhos viveu entre cerca de 491 e 340 milhões de anos atrás, com a estimativa mais provável em 424 milhões de anos. [1] Results (e), §1
  Contexto: Aplica-se ao grupo marinho de picocianobactérias (SynPro) atual, não às cianobactérias em geral. · Limitações: Estimativa do mesmo modelo, com restrições de transferência de genes; sem fósseis, porque esse grupo quase não fossiliza. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the Royal Society B — The Archean origin of oxygenic photosynthesis and extant cyanobacterial lineages
   Fournier, G. P.; Moore, K. R.; Rangel, L. T.; Payette, J. G.; Momper, L.; Bosak, T. · 2021 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2021.0675
2. Massachusetts Institute of Technology (MIT News) — Zeroing in on the origins of Earth’s “single most important evolutionary innovation”
   Chu, J. (MIT News Office) · 2021-09-28 · Documento institucional · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026
3. Communications Earth & Environment — Revisiting the greatness of Earth’s great oxidation
   Crockford, P. W.; Sugiyama, I.; Kipp, M. A.; Hao, J. et al. · 2026 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s43247-026-03518-8
4. Nature Communications — Diurnal Fe(II)/Fe(III) cycling and enhanced O2 production in a simulated Archean marine oxygen oasis
   Herrmann, A. J. et al. · 2021 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41467-021-22258-1

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