Biologia

Como a planta sabe a hora de florir: a folha percebe o dia e envia a proteína FT, o florigênio, ao ápice

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Plantas em ação

As folhas medem a duração do dia. Em Arabidopsis, dias longos estabilizam a proteína CONSTANS, que ativa o gene FT nas células companheiras do floema. A proteína FT segue pelo floema até o meristema apical do caule e, com o fator FD, reprograma-o para formar flores. É o florigênio, proposto em 1936 e mostrado como proteína móvel em 2007.

Fotoperíodo é a duração relativa do dia e da noite ao longo do ano, e muitas plantas o usam como indicador confiável da estação para decidir quando florir. Há plantas de dia longo, de dia curto e de dia neutro. Florigênio é o nome do sinal móvel, fabricado na folha, que induz a floração no ápice do caule. O floema é o tecido condutor que transporta açúcares e outras substâncias pela planta. O meristema apical do caule (SAM, na sigla em inglês) é o grupo de células indiferenciadas no ápice, que produz folhas e, depois da indução, flores. Quase tudo que se sabe em detalhe vem de Arabidopsis thaliana, planta-modelo de dia longo, e do arroz, planta de dia curto.

Em planta de dia curto, o que conta é a noite

Segundo Higuchi (2018), nas plantas de dia curto a floração ocorre ou se acelera quando a noite passa de um mínimo crítico. No arroz, planta de dia curto, o homólogo de CONSTANS, o Hd1, reprime a floração em dias longos e a ativa em dias curtos.

Por que se procurava um sinal que viaja

O órgão que percebe a duração do dia é a folha, mas as flores se formam no ápice do caule. Experimentos mostraram que folhas iluminadas podem induzir a transição floral de um caule no escuro e que o estímulo atravessa enxertos. Em 1936, Chailakhyan nomeou a hipótese de um hormônio da floração, o florigênio. O problema era que ninguém o isolava: em 2007 ainda se dizia que ele escapava à identificação havia cerca de 70 anos.

Como a folha mede o dia: CONSTANS e FT

Em Arabidopsis, o regulador central é a proteína CONSTANS (CO), expressa nos tecidos do floema da folha, onde se liga ao promotor do gene FT. Em dias longos o CO é estabilizado; em dias curtos, degradado. Assim o FT é muito expresso nas células companheiras do floema, no fim da parte distal da folha, com pico ao entardecer. A revisão de 2023 ressalva que CO é necessário, mas muitos outros componentes também regulam FT.

Como sabemos que a proteína é o sinal, e o que ainda deixa em aberto

Em 2007, três grupos trabalharam em Arabidopsis e arroz. Em Arabidopsis, o RNA de FT só era necessário por pouco tempo na folha, e proteínas de fusão com FT, feitas no floema, apareciam no ápice e cruzavam enxertos. No arroz, a Hd3a também se movia da folha ao ápice. Os limites: foram poucas espécies, as proteínas testadas eram construções artificiais, e os autores do arroz escreveram 'pode ser'. O mecanismo detalhado de transporte exige outros estudos.

O que acontece no ápice

No meristema apical, a proteína FT interage com o fator de transcrição FD. Esse complexo é crucial para induzir genes seguintes, como APETALA 1 e LEAFY. O resultado, segundo a revisão de 2008, é uma mudança na expressão gênica que reprograma o meristema para formar flores em vez de folhas. Em plantas de dia curto como o arroz, a lógica é parecida, mas o Hd1, homólogo de CO, atua de forma inversa: reprime em dia longo e ativa em dia curto.

Como sabemos

O mecanismo central (CO, FT, floema, FD) está bem documentado em duas revisões lidas na íntegra, mas os experimentos de 2007 foram lidos só no resumo.

• Consenso científico: O fotoperíodo foi descrito em detalhe por Garner e Allard em 1920, com tabaco e soja: as plantas floresciam em resposta à mudança no comprimento do dia, e não à intensidade da luz, à temperatura ou aos nutrientes. [6] Introduction
  Contexto: Experimentos de 1920 com o tabaco 'Maryland Mammoth' e a soja 'Biloxi', relatados na introdução da revisão de Higuchi (2018). · Limitações: Segundo Higuchi (2018), que resume o trabalho de Garner e Allard; o artigo de 1920 não foi lido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Nas plantas de dia curto a floração ocorre ou é acelerada quando a noite é mais longa que um mínimo crítico; nas de dia longo ela ocorre ou é promovida quando o dia se alonga; nas de dia neutro ocorre independentemente do comprimento do dia. [6] Introduction
  Contexto: Classificação clássica das respostas ao fotoperíodo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O comprimento do dia é percebido nas folhas, que geram um sinal sistêmico, o florigênio, o qual se move pelo floema até o ápice do caule. [1] Resumo
  Contexto: Descrição geral da revisão de Turck, Fornara e Coupland (2008), para plantas cuja transição floral é controlada pelo dia. · Limitações: Só o resumo foi lido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: Folhas expostas à luz podem desencadear a transição floral de um caule mantido no escuro, e experimentos de enxertia mostraram que o estímulo floral percorre longas distâncias na planta. [4] Resumo
  Contexto: Histórico resumido na introdução do artigo de Jaeger e Wigge (2007). · Limitações: Só o resumo foi lido; os experimentos originais de enxertia não foram consultados. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 1936, Chailakhyan propôs o conceito de um hormônio da floração, o florigênio, sintetizado nas folhas e transmitido ao ápice do caule para induzir a floração. [6] Introduction
  Contexto: A data de 1936 vem da referência citada por Higuchi (2018). · Limitações: Segundo Higuchi (2018); o trabalho de Chailakhyan não foi lido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Até 2007 o florigênio nunca tinha sido identificado, apesar de proposto havia cerca de 70 anos. [3] Resumo
  Contexto: Afirmação de Tamaki e colegas em 2007; os 70 anos contam a partir da proposta de 1936. · Limitações: Só o resumo foi lido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Arabidopsis, a proteína CONSTANS (CO), principal regulador do gene FT, é estabilizada em dias longos e degradada em dias curtos. [5] seção sobre CONSTANS
  Contexto: Arabidopsis thaliana, planta de dia longo, em condições de laboratório. · Limitações: A própria revisão diz que essa diferença é considerada a principal responsável pela diferença de FT entre dia longo e curto, mas que muitos outros componentes também regulam FT. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em dias longos de laboratório (16 h de luz e 8 h de escuro), o gene FT é muito expresso nas células companheiras do floema, na parte distal das folhas, com pico ao entardecer. [5] Introdução
  Contexto: Arabidopsis thaliana em dias longos de laboratório (16 h de luz e 8 h de escuro). · Limitações: Padrão descrito para Arabidopsis; outras espécies diferem nos detalhes. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O RNA mensageiro de FT é necessário só transitoriamente na folha, e proteínas de fusão com FT produzidas especificamente nas células do floema chegam ao ápice e atravessam enxertos entre plantas. [2] Resumo
  Contexto: Experimentos em Arabidopsis thaliana (Corbesier et al., 2007). · Limitações: Só o resumo foi lido. As proteínas testadas eram de fusão, produzidas por construções genéticas, e não a FT natural; o método e a interpretação foram discutidos na literatura posterior. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Corbesier e colegas concluíram, em 2007, que a proteína FT age como sinal de longa distância que induz a floração em Arabidopsis. [2] Resumo
  Contexto: Conclusão do artigo de 2007, depois sustentada por outros trabalhos citados nas revisões f1, f5 e f6. · Limitações: Só o resumo foi lido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: No arroz, a proteína Hd3a, ortóloga de FT, move-se da folha ao meristema apical do caule e induz a floração; os autores a propuseram como o florigênio do arroz. [3] Resumo
  Contexto: Arroz (Oryza sativa), planta de dia curto (Tamaki et al., 2007). · Limitações: Só o resumo foi lido. Os autores usam 'may be' (pode ser) no próprio resumo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: A proteína FT é transportada pelo floema até o meristema apical do caule, onde interage com o fator de transcrição FD; esse complexo é crucial para ativar genes seguintes, como APETALA 1 e LEAFY. [5] Introdução
  Contexto: Arabidopsis thaliana. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: No meristema apical do caule, o florigênio muda a expressão de genes de modo a reprogramar o meristema para formar flores em vez de folhas. [1] Resumo
  Contexto: Descrição geral da revisão de 2008. · Limitações: Só o resumo foi lido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: A quantidade de FT induzida em dias com mais de 12 h de luz se correlaciona com o momento da floração; ainda assim, Arabidopsis, planta de dia longo facultativa, acaba florindo em dias curtos de laboratório sem induzir FT. [5] Introdução
  Contexto: Arabidopsis thaliana; em dias curtos a floração depende de outra via, a das giberelinas, segundo a mesma revisão. · Limitações: Correlação entre quantidade de FT e momento da floração; a revisão fala em relação dose-dependente do poder indutor de FT. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No arroz, planta de dia curto, o homólogo de CONSTANS chamado Hd1 age como repressor da floração em dias longos e é convertido em ativador em dias curtos, ao contrário do que ocorre em Arabidopsis. [5] seção sobre outras espécies
  Contexto: Arroz (Oryza sativa) em comparação com Arabidopsis. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Annual Review of Plant Biology — Regulation and identity of florigen: FLOWERING LOCUS T moves center stage
   Turck, F.; Fornara, F.; Coupland, G. · 2008 · Revisão ou síntese científica · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755
2. Science — FT protein movement contributes to long-distance signaling in floral induction of Arabidopsis
   Corbesier, L. et al. · 2007 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/science.1141752
3. Science — Hd3a protein is a mobile flowering signal in rice
   Tamaki, S.; Matsuo, S.; Wong, H. L.; Yokoi, S.; Shimamoto, K. · 2007 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/science.1141753
4. Current Biology — FT protein acts as a long-range signal in Arabidopsis
   Jaeger, K. E.; Wigge, P. A. · 2007 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/j.cub.2007.05.008
5. Plant Communications — Photoperiodic flowering in Arabidopsis: Multilayered regulatory mechanisms of CONSTANS and the florigen FLOWERING LOCUS T
   Takagi, H.; Hempton, A. K.; Imaizumi, T. · 2023 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/j.xplc.2023.100552
6. Breeding Science — Florigen and anti-florigen: flowering regulation in horticultural crops
   Higuchi, Y. · 2018 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1270/jsbbs.17084

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