Paleontologia

A explosão cambriana e o folhelho de Burgess: o registro de uma diversificação rápida dos animais

Publicado em 04/10/2026 · Última alteração em 06/10/2026

No início do Cambriano, há cerca de 540 milhões de anos, diversos grupos de animais de simetria bilateral aparecem no registro fóssil, aparentemente em poucos milhões de anos. É a explosão cambriana. Dados genéticos sugerem que esses grupos se separaram dezenas de milhões de anos antes, e o que se deu então foi sua aparição fóssil e seu sucesso ecológico. O folhelho de Burgess, no Canadá, descoberto por Charles Walcott em 1909, preservou até partes moles de animais do Cambriano Médio.

O Cambriano durou de 541 a 488 milhões de anos atrás. Segundo uma síntese de 2011, o conjunto de ferramentas genéticas do desenvolvimento dos animais já existia no Criogeniano, de 850 a 635 milhões de anos atrás, mas o sucesso ecológico veio depois, no Ediacarano e no Cambriano. Boa parte dos animais não tem partes duras: dos 33 filos animais, 19 são sobretudo ou exclusivamente de corpo mole, e todos esses já existiam no Cambriano, segundo filogenias moleculares. Daí a importância de depósitos como o folhelho de Burgess e a biota de Chengjiang, na China, onde até tecidos moles fossilizaram. Estudos recentes apontam que a expansão de animais grandes e móveis, entre 540 e 520 milhões de anos atrás, coincidiu com variações bruscas do oxigênio nos oceanos, mas as causas da explosão seguem em debate.

Um animal de cinco olhos

Opabinia, do folhelho de Burgess, tinha uma longa probóscide na frente, cinco olhos no alto da cabeça, apêndices largos para nadar e uma cauda com abas sobrepostas. Redescrita por Whittington em 1975, parecia não caber em nenhum filo vivo. Hoje é situada no ramo-tronco que leva aos artrópodes.

Uma explosão com longo pavio

Uma síntese publicada na Science em 2011 reuniu dados fósseis, moleculares e de desenvolvimento. A conclusão: os principais ramos dos animais divergiram muitas dezenas de milhões de anos antes de aparecer no registro fóssil. Houve uma defasagem entre o estabelecimento das ferramentas genéticas, no Criogeniano, e o sucesso ecológico dos animais, no Ediacarano e no Cambriano, num contexto ambiental permissivo.

Oxigênio: subindo ou caindo?

Uma das hipóteses mais antigas liga os animais ao oxigênio. Mas a literatura aponta tanto para aumento quanto para queda do oxigênio no intervalo de 540 a 520 milhões de anos atrás. Um estudo de 2019, com isótopos de urânio em 187 amostras de carbonatos da China, da Sibéria e do Marrocos, reconstruiu duas grandes expansões de anoxia no fundo marinho. Os animais já se diversificavam antes delas, e as novidades foram poucas durante as flutuações.

O folhelho de Burgess e as partes moles

Charles Walcott descobriu o folhelho de Burgess em 1909, na área hoje do Parque Nacional Yoho. Fósseis de partes moles são raros: em Burgess, a preservação veio de um conjunto de condições, como baixo sulfato nos oceanos, águas de fundo pobres em oxigênio, soterramento rápido em sedimento fino e selagem por cimentos de carbonato. Isso inibiu a atividade microbiana que normalmente destruiria os tecidos, e depósitos semelhantes existem na China, como Chengjiang.

Das maravilhas estranhas à árvore

A monografia de Whittington sobre Opabinia, de 1975, fez de Burgess um símbolo: Gould chamou esses animais de maravilhas estranhas, formas sem lugar nos grupos atuais. A pesquisa seguinte, com mais fósseis de Burgess e de Chengjiang, mudou o quadro: Opabinia está hoje abaixo dos anomalocaridídeos no ramo que leva aos artrópodes. Muitos desses animais são ramos-tronco de grupos vivos, e não beco sem saída de experiências evolutivas.

Como sabemos

Os fatos de Burgess e do Cambriano são bem documentados; o ritmo e as causas da explosão seguem em debate, e o texto o diz.

Em debate: A causa da explosão cambriana não é consenso. Hipóteses incluem mudanças no oxigênio (que, segundo dados, tanto subiu quanto caiu no período), novas formas de regulação do desenvolvimento e inovações nas redes de interação ecológica. Há quem aponte que os grupos principais surgiram muito antes do fóssil, o que torna a 'explosão' mais ecológica e de preservação do que genética.

Em debate: Como classificar os animais estranhos de Burgess mudou: nos anos 1970 e 1980, Opabinia e outros pareciam não caber em grupos atuais ('maravilhas estranhas', na expressão de Gould); hoje, boa parte é situada em ramos-tronco de grupos vivos, como os artrópodes.

• Fato estabelecido: O Cambriano durou de 541 a 488 milhões de anos atrás; o Ediacarano, de 635 a 541 milhões; e o Criogeniano, de 850 a 635 milhões. [1]
• Evidência forte: Diversos clados de bilatérios surgiram, aparentemente, em poucos milhões de anos no início do Cambriano. [1]
  O aparecimento é no registro fóssil; a duração exata depende da datação das camadas.
• Estimativa: Os principais clados animais divergiram muitas dezenas de milhões de anos antes de aparecer no registro fóssil, segundo registros fósseis e moleculares, o que indica uma defasagem entre o conjunto de ferramentas do desenvolvimento e o sucesso ecológico posterior. [1]
  Baseado em relógios moleculares e dados de desenvolvimento, que têm margens amplas.
• Evidência forte: Foram contados 33 filos animais, dos quais 19 são principal ou exclusivamente de corpo mole; filogenias moleculares indicam que os 19 já existiam no Cambriano, e 14 deles são conhecidos no registro fóssil cambriano. [2]
• Em debate: A proliferação de animais grandes e móveis entre 540 e 520 milhões de anos atrás foi ligada tanto a aumento quanto a queda do oxigênio na Terra. [3]
  Há dados que apontam para os dois sentidos; um estudo de 2019 reconstruiu variações fortes do oxigênio nesse intervalo.
• Evidência forte: Os animais começaram a se diversificar antes das grandes flutuações de oxigenação do fundo marinho do início do Cambriano, e houve poucas novas aparições durante as flutuações. [3]
• Fato estabelecido: Charles Walcott descobriu o folhelho de Burgess em 1909. [2] [4]
• Fato estabelecido: A área do folhelho de Burgess, com a Pedreira de Walcott, fica no Parque Nacional Yoho, no Canadá, e a fauna é do Cambriano Médio. [2]
• Evidência forte: A preservação de tecidos moles no estilo Burgess decorreu da inibição precoce da atividade microbiana nos sedimentos por falta de oxidantes, de baixo teor de sulfato no oceano, águas de fundo pobres em oxigênio, soterramento rápido e selagem por cimentos de carbonato. [4]
• Fato estabelecido: A monografia de Harry Whittington sobre Opabinia, em 1975, foi a primeira a destacar que alguns animais de Burgess diferem muito dos atuais; Stephen J. Gould os chamou de 'maravilhas estranhas'. [2]
• Fato estabelecido: Opabinia tinha uma longa probóscide anterior, cinco olhos no alto da cabeça, corpo alongado com apêndices largos de natação e cauda com abas sobrepostas. [2]
• Interpretação: Opabinia é hoje interpretada como situada abaixo dos anomalocaridídeos no ramo que leva aos artrópodes atuais. [2]
  Interpretação filogenética que mudou desde 1975, quando ela não se encaixava em nenhum grupo atual.
• Fato estabelecido: O trabalho moderno sobre a biota de Chengjiang, nos folhelhos de Maotianshan, no início do Cambriano, na China, começou com a descoberta de um artrópode naraoiídeo com apêndices, por Hou Xianguang, em 1984, e a biota rivaliza com o folhelho de Burgess em importância. [2]

Fontes

1. Science — The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals
   consultada em 04/10/2026
2. Philosophical Transactions of the Royal Society B (Universidade Yale) — Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975)
   consultada em 04/10/2026
3. Proceedings of the National Academy of Sciences — Atmosphere-ocean oxygen and productivity dynamics during early animal radiations
   consultada em 04/10/2026
4. Proceedings of the National Academy of Sciences — Mechanism for Burgess Shale-type preservation
   consultada em 04/10/2026

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