Biologia

Etileno: o gás que coordena o amadurecimento dos frutos climatéricos e faz a banana madura apressar o abacate

Publicado em 14/10/2026 · Última alteração em 14/10/2026

Em frutos climatéricos, como tomate, maçã e banana, o amadurecimento começa com um surto de respiração e um aumento rápido na produção de etileno. Como o etileno é um gás que atravessa membranas e se espalha no ar, uma banana madura pode apressar o abacate verde ao lado. Dentro do fruto, ao ser percebido, ele libera fatores de transcrição que ligam uma cascata de genes; no tomate, o próprio etileno induz o gene ACS2 de sua síntese, o que alimenta o processo.

Frutos carnosos se dividem em climatéricos e não climatéricos conforme o hormônio que controla o amadurecimento. Nos climatéricos (tomate, maçã, banana), o etileno é o sinal que inicia e coordena o processo; nos não climatéricos (morango, uva, cereja), o etileno tem papel menor e o ácido abscísico (ABA) é visto como o hormônio-chave, embora haja controvérsia. Etileno é um hidrocarboneto gasoso (C2H4). A planta o fabrica em duas etapas: a enzima ACC sintase (ACS) converte SAM em ACC, e a ACC oxidase (ACO) converte o ACC em etileno. Outros hormônios, como a auxina, têm posts próprios; aqui o foco é o etileno e a regulação gênica do amadurecimento.

A descoberta nasceu de um vazamento

No fim do século XIX, o gás de iluminação (gás de carvão) vazava das tubulações e danificava árvores perto dos postes. Dimitry Neljubow notou plântulas de ervilha estioladas crescendo de forma peculiar no laboratório e identificou o etileno como o componente ativo.

Como a célula percebe um gás

Na ausência de etileno, os receptores ativam a proteína-quinase CTR1, que mantém a via desligada; nesse estado, as proteínas EBF1/2 marcam os fatores de transcrição EIN3/EIL1 para degradação. Quando o etileno se liga aos receptores, CTR1 deixa de ser ativada, EIN2 reprime a tradução de EBF1/2 e EIN3/EIL1 se acumulam no núcleo. Eles regulam uma cascata de genes, que inclui o fator ERF1. A via é negativa: o hormônio age liberando um freio. O mecanismo bioquímico exato de como o receptor transmite o sinal ainda não está resolvido.

O laço que acelera: dois sistemas de produção

No tomate, o sistema 1 mantém etileno em nível basal e é autoinibitório; o sistema 2, autocatalítico, produz o grande aumento do amadurecimento. A marca do sistema 2 é a indução de ACS2 pelo próprio etileno, uma retroalimentação positiva; já LEACS6, do sistema 1, cai após tratamento com o gás. Uma banana madura funciona como fonte desse gás para as vizinhas: o etileno se difunde sem transportadores e pode apressar o abacate no mesmo saco.

Quem manda nos genes: o debate sobre RIN, NOR e CNR

Mutantes naturais do tomate (rin, nor, cnr) não amadurecem, e por isso RIN, NOR e CNR ficaram conhecidos como reguladores-mestres. Mas, com CRISPR/Cas9, mutantes de CNR e NOR apenas atrasaram ou amadureceram em parte. Os autores leem isso como rede robusta e redundante, e o projeto fruitENCODE achou ao menos três tipos de circuito de retroalimentação em sete espécies climatéricas. O etileno é necessário, mas não age sozinho.

Como sabemos: do vazamento de gás ao teste com CRISPR

A descoberta partiu de um acidente: o gás de iluminação danificava plantas, e Neljubow, com plântulas de ervilha no escuro, apontou o etileno como agente. Em 1934, Gane mostrou que as próprias plantas fabricam o gás. Hoje, o teste é genético: mutantes naturais e editados por CRISPR mostram que genes são necessários, e tratamentos com etileno aplicado de fora mostram o que ele induz. O limite é que a maior parte do detalhe vem do tomate; outras espécies climatéricas usam circuitos diferentes.

Como sabemos

Os mecanismos gerais (biossíntese, via de sinalização, dois sistemas) são consensuais, mas as fontes são revisões e um artigo de tomate; o papel exato de RIN e NOR está em debate.

Em debate: RIN e NOR são reguladores indispensáveis do amadurecimento do tomate? O modelo clássico diz que sim; mutantes feitos com CRISPR amadurecem parcialmente, e os autores falam em rede robusta e redundante.

Em debate: Nos frutos não climatéricos, ainda se discute se os mecanismos de controle são compartilhados entre espécies e que outros hormônios, além do ácido abscísico, participam.

• Fato estabelecido: Frutos climatéricos, como tomate, maçã e banana, mostram um surto de respiração e um aumento rápido na produção de etileno no início do amadurecimento. [4] Introduction
  Contexto: Classificação tradicional de frutos carnosos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em frutos não climatéricos (morango, uva, cereja, lichia), o etileno parece ter papel menor e não necessariamente inicia o amadurecimento; o ácido abscísico é considerado o hormônio-chave. [4] Introduction
  Contexto: Frutos não climatéricos, ao contrário dos climatéricos. · Limitações: A própria revisão registra controvérsia sobre se os mecanismos são compartilhados entre espécies não climatéricas e sobre o papel de outros hormônios. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Uma banana madura num saco de papel com abacates verdes apressa o amadurecimento dos abacates, por causa do etileno que a banana produz e que se acumula no saco. [1] Seção sobre amadurecimento
  Contexto: Exemplo dado pela fonte, num recipiente fechado; não é medição em campo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O etileno atravessa membranas por difusão e chega às células vizinhas sem proteínas transportadoras; nenhum transportador desse tipo foi identificado. [1] Seção sobre hormônio gasoso
  Contexto: Propriedade geral do hormônio nas plantas. · Limitações: A fonte diz que há transporte do precursor imediato (ACC); o gás em si se difunde. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A planta sintetiza etileno em duas etapas: a ACC sintase (ACS) converte SAM em ACC e a ACC oxidase (ACO) converte o ACC em etileno. [1] Seção sobre biossíntese
  Contexto: Via geral das plantas; ACS e ACO são codificadas por famílias de vários genes, expressas de modo diferente conforme o estímulo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em frutos climatéricos, dois sistemas regulam a produção de etileno: o sistema 1, autoinibitório, e o sistema 2, autocatalítico. [3] Introdução
  Contexto: Descrição feita a partir do tomate (Solanum lycopersicum) e parentes silvestres. · Limitações: Os nomes dos genes citados na fonte (LEACS) referem-se ao tomate; em outras espécies os genes diferem. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No tomate, o etileno induz a expressão de ACS2, o que forma uma retroalimentação positiva (autocatálise); já a expressão de LEACS6, do sistema 1, cai após tratamento com etileno. [3] Resultados, Figura 4C
  Contexto: Tomate cultivado e três parentes silvestres, com tratamento de etileno aplicado de fora. · Limitações: Dados de expressão gênica (transcritos); não medem a atividade enzimática em si. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Sem etileno, os receptores ativam a proteína CTR1, que reprime a via; quando o etileno se liga aos receptores, a sinalização do receptor cessa, CTR1 deixa de ser ativada e a sinalização segue adiante. [1] Seção sobre a via de sinalização
  Contexto: Modelo geral da via em plantas. · Limitações: A própria fonte diz que o mecanismo bioquímico da sinalização dos receptores ainda não está resolvido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Quando o etileno é percebido, EIN2 reprime a tradução das proteínas EBF1/2, e os fatores de transcrição EIN3/EIL1, antes degradados, se acumulam no núcleo e disparam respostas ao etileno. [1] Seção sobre a via de sinalização
  Contexto: Modelo geral da via em plantas; EIN3/EIL1 regulam uma extensa cascata transcricional que envolve o fator ERF1. · Limitações: A via é descrita a partir de plantas-modelo; a fonte não a testa peça por peça em cada fruto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No tomate, mutantes sem biossíntese ou sinalização de etileno não iniciam o amadurecimento, e o etileno não dispara o amadurecimento em frutos imaturos, cujas sementes ainda não são viáveis. [2] Reexame dos reguladores-mestres
  Contexto: Tomate e outros frutos climatéricos, segundo a fonte. · Limitações: Segundo os autores, isso sugere que há um sinal de desenvolvimento adicional além do etileno. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Os fatores de transcrição RIN e NOR foram identificados como reguladores essenciais do amadurecimento do tomate e atuam sobre a produção de etileno. [3] Introdução
  Contexto: Modelo clássico do amadurecimento do tomate, baseado em mutantes naturais. · Limitações: Esse papel de reguladores indispensáveis é questionado por f2 (ver a12). · Divergência publicada: o modelo clássico (f3) e os testes com CRISPR (f2) não concordam sobre o quanto RIN e NOR são indispensáveis. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Mutantes de CNR e NOR feitos com CRISPR/Cas9 mostraram só atraso ou ausência parcial de amadurecimento, diferentes dos mutantes naturais, que não amadureciam; os autores veem uma rede reguladora robusta, com poucos pontos únicos de falha. [2] Introdução
  Contexto: Tomate; plantas com mutações induzidas por CRISPR/Cas9 nos genes CNR e NOR. · Limitações: A robustez da rede é a interpretação dos autores; o experimento mostra o fenótipo parcial. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O modelo do tomate não é universal: o projeto fruitENCODE encontrou ao menos três tipos de circuitos transcricionais de retroalimentação positiva controlando o amadurecimento em sete espécies climatéricas. [2] Introdução
  Contexto: Sete espécies de frutos climatéricos analisadas no projeto fruitENCODE. · Limitações: O artigo citado (f2) resume o resultado do fruitENCODE; não reproduz o conjunto de dados. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Dimitry Neljubow mostrou que o gás de iluminação alterava o crescimento de plântulas estioladas de ervilha e identificou o etileno como componente ativo; o trabalho dele é citado como de 1901. [1] Seção sobre a descoberta [5] Introdução
  Contexto: Observação feita com plântulas de ervilha no escuro, em laboratório. · Limitações: As fontes divergem na data: f1 diz que a observação ocorreu perto do fim do século XIX; f5 cita a publicação de 1901. A referência original de 1901 é citada por f5, que não foi lida no original. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 1934, Richard Gane mostrou que as plantas sintetizam etileno; o etileno foi a primeira molécula de sinalização gasosa identificada em qualquer organismo. [1] Seção sobre a descoberta
  Contexto: História da identificação do etileno como hormônio. · Limitações: O superlativo (primeira molécula de sinalização gasosa) vem de f1. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. BMC Biology — Q&A: How do plants respond to ethylene and what is its importance?
   Chang, C. · 2016 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1186/s12915-016-0230-0
2. Horticulture Research — Diversity and redundancy of the ripening regulatory networks revealed by the fruitENCODE and the new CRISPR/Cas9 CNR and NOR mutants
   Gao, Y. et al. · 2019 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1038/s41438-019-0122-x
3. International Journal of Molecular Sciences — Increased ACS Enzyme Dosage Causes Initiation of Climacteric Ethylene Production in Tomato
   Chen, H.; Bai, S.; Kusano, M.; Ezura, H.; Wang, N. · 2022 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.3390/ijms231810788
4. Journal of Experimental Botany — Non-climacteric fruit development and ripening regulation: the phytohormones show
   Perotti, M. F.; Posé, D.; Martín-Pizarro, C. · 2023 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1093/jxb/erad271
5. Saudi Journal of Biological Sciences — Progress of ethylene action mechanism and its application on plant type formation in crops
   Zhang, W. et al. · 2020 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 14/10/2026 DOI 10.1016/j.sjbs.2019.12.038

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