Biologia

Como descobrimos por que a planta se curva para a luz: a ponta de Darwin, a auxina e as fototropinas

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Plantas em ação

Em 1880, Darwin mostrou que, em plântulas de alpiste, a luz lateral é percebida na ponta e algo transmite o efeito à parte de baixo, que é a que se curva: com a ponta coberta, a base iluminada ficava reta. A auxina entrou como a explicação provável, e o receptor de luz azul, a fototropina, só foi identificado nos anos 1990.

Fototropismo é o crescimento curvo de um órgão da planta em relação à luz. A curvatura vem de crescimento diferente nos dois lados do órgão: um lado se alonga mais que o outro. O problema que Darwin enfrentou é que, em plântulas de gramíneas, o ponto que detecta a luz e o ponto que se curva não coincidem. Hormônio vegetal, neste texto, é uma substância em pequena quantidade que altera o crescimento em outro lugar; fotorreceptor é a proteína que absorve a luz e inicia a resposta. A história vai da observação de 1880 ao hormônio e, depois, ao receptor.

O controle do tubo transparente

Para provar que a ponta coberta não curvava por causa de um dano, Darwin usou tubos de vidro transparentes como controle e, depois, retirou as coberturas: as plântulas que antes ficaram retas passaram a se curvar para a luz.

O que Darwin mostrou, e o que não mostrou

Darwin comparou plântulas com a ponta coberta, cortada ou livre, e usou tubos transparentes como controle. Sua conclusão foi cautelosa: existe, na parte de cima, algo que a luz atinge e que transmite o efeito para baixo. Ele não identificou uma substância, e escreveu que é extremamente duvidoso que em plantas adultas a iluminação de uma parte afete a curvatura de outra. O resultado vale para plântulas de poucas espécies.

Da ponta ao hormônio: Went e a auxina

Segundo a revisão de Enders e Strader, as ideias de Darwin foram refinadas por Boysen-Jensen e Paál e deram origem à hipótese de Cholodny e Went: a luz desloca uma substância promotora de crescimento para um lado do órgão. O teste da Avena, de Went (1928), tornou possível comparar substâncias. A história química teve idas e vindas: as auxinas a e b não foram isoladas por outros laboratórios, e o AIA passou a ser o preferido.

Onde a auxina se redistribui: uma pergunta ainda em estudo

A hipótese de Cholodny e Went foi apoiada por décadas de trabalho, e um estudo de 2011 em Arabidopsis a refinou: a redistribuição ocorre no ápice do hipocótilo e acima dele, e a fototropina phot1 fosforila o transportador ABCB19. Os autores dizem que, antes disso, não se sabia como a luz regula a auxina em dicotiledôneas. É o resultado de um grupo, em uma espécie; o quadro geral segue sendo montado.

O receptor: das mutantes às fototropinas

Nos anos 1990, mutantes de Arabidopsis sem fototropismo levaram ao gene NPH1, que codifica uma proteína que liga FMN e responde à luz azul. A coincidência entre o espectro dela e o espectro de ação do fototropismo sustentou a identificação como receptor. Hoje phot1 e phot2 são os sensores essenciais, mas a revisão de 2020 lembra que se sabe muito menos sobre como elas sinalizam adiante.

Como sabemos

Os experimentos de Darwin foram lidos no texto original; Went, Kögl e Boysen-Jensen vêm de revisões, e a etapa molecular é descrita como parcialmente em aberto.

• Fato estabelecido: Charles Darwin e Francis Darwin concluíram, nos experimentos publicados em 1880, que a luz é percebida na ponta de plântulas e que um estímulo é transmitido dali para os tecidos abaixo, onde ocorre a curvatura. [2] Resumo [4] Introdução
  Contexto: Plântulas de quatro espécies de três famílias (gramíneas, crucíferas e quenopodiáceas), segundo o resumo do próprio Darwin; os testes mais detalhados foram feitos em alpiste (Phalaris) e aveia (Avena). · Limitações: Darwin generalizou com cautela: escreve que isso é provavelmente comum em plântulas, mas é duvidoso em plantas adultas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 21 cotilédones de alpiste (Phalaris canariensis) com a ponta coberta por tampas finas de folha de estanho, 17 ficaram retos sob luz lateral, enquanto as plântulas livres do mesmo vaso se curvaram quase em ângulo reto. [1] Cap. IX, experimentos com Phalaris (tampas de folha de estanho)
  Contexto: Experimento de Darwin com cotilédones jovens de alpiste, expostos de 6 h 30 min a 7 h 45 min à luz lateral; tampas de 0,15 a 0,2 polegada de profundidade (cerca de 4 a 5 mm; conversão nossa, 1 polegada = 25,4 mm). · Limitações: Das 24 plântulas testadas, 3 foram excluídas por Darwin porque se curvaram para outro lado (tampa pesada ou planta fraca). Amostra pequena, sem estatística formal; a leitura é a do autor. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Quando Darwin retirou os tubos de vidro pintados de preto que cobriam a metade superior de cotilédones de alpiste, 9 de 10 passaram a se curvar fortemente para a luz, o que mostrou que a ausência de curvatura vinha da exclusão da luz, e não de dano. [1] Cap. IX, experimentos com tubos de vidro enegrecidos
  Contexto: Alpiste (Phalaris) exposto por 8 h a uma lâmpada, depois de 8 h anteriores à luz do sol com os tubos pretos. · Limitações: Dos 19 cotilédones cobertos com tubos pintados, 5 foram descartados por rachaduras na tinta; dos 14 restantes, 7 ficaram retos e 7 levemente curvos. Resultado do autor, sem réplica independente neste texto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Cotilédones de alpiste com a metade superior dentro de tubos de vidro transparentes curvaram-se para a luz tanto quanto as plântulas livres, o controle que mostra que o tubo em si não impedia a curvatura. [1] Cap. IX, experimentos com tubos de vidro transparentes
  Contexto: Nove cotilédones expostos por 8 h a uma janela voltada a sudoeste, em dia claro. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Iluminar apenas uma faixa estreita e fraca de um lado da parte superior do cotilédone de alpiste definiu a direção da curvatura da parte inferior, mesmo com a base inteira muito iluminada por outro lado. [1] Cap. IX, resumo do capítulo
  Contexto: Observação de Darwin em Phalaris; a base, sob luz forte, curvou-se obliquamente para o lado do pouco de luz que atingia o topo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Darwin inferiu que existe na parte superior da plântula algo atingido pela luz que transmite seu efeito à parte inferior, sem identificar o que seria. [1] Cap. IX, resumo do capítulo
  Contexto: Inferência de 1880, antes de existir o conceito de hormônio vegetal. · Limitações: Darwin diz "some matter" e não propõe substância, nem mecanismo; ele também mostra que a transmissão independe da curvatura da parte de cima. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Depois de Darwin, Boysen-Jensen e Paál refinaram suas ideias, e elas deram origem à hipótese de Cholodny e Went de que os tropismos resultam da distribuição assimétrica de uma substância que promove o crescimento. [2] Resumo
  Contexto: Resumo histórico em uma revisão de 2015; os trabalhos originais de Boysen-Jensen, Paál e Cholodny não foram lidos por nós. · Limitações: Segundo Enders e Strader (2015); datas e detalhes desses experimentos não constam no trecho lido. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O teste da Avena, desenvolvido por Went (1928), coloca um bloco de ágar com a substância testada sobre um lado de coleóptilos de aveia sem a ponta e mede a curvatura que resulta. [2] Seção sobre ensaios de atividade de auxina
  Contexto: Ensaio biológico (bioensaio) clássico de auxina, descrito em Went e Thimann (1937). · Limitações: Fonte secundária (revisão de 2015) para a descrição; não lemos Went (1928). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Segundo Enders e Strader (2015), as primeiras substâncias tidas como auxinas foram a auxina a e a auxina b (Kögl e colaboradores, 1933–34), mas muitos laboratórios não conseguiram isolá-las e elas perderam crédito; o ácido indol-3-acético (AIA) passou a ser o preferido. [2] Seção sobre ensaios de atividade de auxina
  Contexto: O AIA é a auxina natural principal; a revisão usa "favored" (favorecido), não afirma exclusividade. · Limitações: Os trabalhos de Kögl não foram lidos por nós. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Teoria científica: A hipótese de Cholodny e Went propõe que um estímulo de tropismo desloca a auxina para o lado, e a distribuição assimétrica causa crescimento diferente nos dois lados do órgão e, com isso, a curvatura. [4] Introdução
  Contexto: Modelo geral para tropismos; a revisão de 2012 o aplica ao fototropismo de Arabidopsis. · Limitações: Um modelo, não um fato simples: o estudo de 2011 (a11) diz que ainda não se resolveu como a luz regula a distribuição de auxina em dicotiledôneas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em 2011, uma pesquisa em Arabidopsis thaliana mostrou que a redistribuição de auxina para os locais de ação, na epiderme, ocorre no ápice do hipocótilo e acima dele, e não na zona de alongamento. [5] Resumo
  Contexto: Plântulas de Arabidopsis thaliana estioladas (crescidas no escuro); hipocótilo é o caule jovem abaixo das folhas embrionárias. · Limitações: Resultado de um estudo, em uma espécie e em um tipo de plântula; os autores o apresentam como suporte à ideia de que a percepção da luz fica perto do local de curvatura também em dicotiledôneas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: O mesmo estudo de 2011 indica que a fototropina phot1 fosforila o transportador de auxina ABCB19 e reduz sua atividade de exportação, o que aumenta a auxina no ápice do hipocótilo e acima dele. [5] Resumo
  Contexto: Experimentos com expressão em sistema heterólogo e fisiologia de Arabidopsis; a sequência até a curvatura envolve também o transportador PIN3. · Limitações: Descreve um mecanismo proposto em um artigo; outros componentes e outras espécies podem funcionar diferente. Não é o quadro completo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Na década de 1990, o gene NPH1 de Arabidopsis foi clonado e codifica uma proteína de 120 kDa, receptora de luz UV-A/azul, que liga o cromóforo FMN e tem domínios LOV e uma região de quinase. [4] Introdução
  Contexto: NPH1 é o gene da fototropina 1 (phot1) de Arabidopsis; as mutantes nph1 têm hipocótilo sem fototropismo na maioria das condições. · Limitações: Em altas taxas de fluência, hipocótilos nph1 ainda se curvam, o que mostra a existência de outro(s) fotorreceptor(es) de luz azul (a fototropina 2). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O trabalho de Christie e colaboradores (1998) mostrou que a proteína NPH1 produzida em células de inseto liga mononucleotídeo de flavina (FMN) e que seu espectro de fluorescência é semelhante ao espectro de ação do fototropismo. [6] Resumo
  Contexto: Espectro de ação é o gráfico de quão eficiente cada comprimento de onda é para provocar uma resposta; a coincidência com o espectro da proteína sustenta que ela é o receptor. · Limitações: Só o resumo foi lido (acesso: resumo). Os autores concluem que NPH1 é um fotorreceptor flavoproteico que medeia o fototropismo; é uma conclusão inferencial a partir da coincidência de espectros e de propriedades bioquímicas. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: As fototropinas phot1 e phot2 são hoje identificadas como os sensores essenciais do fototropismo, mas se conhece bem a estrutura e a fotoquímica delas e muito menos como elas sinalizam para reguladores a jusante. [3] Resumo
  Contexto: Revisão de 2020 sobre a sinalização das fototropinas; trata de plântulas de Arabidopsis. · Limitações: Avanços posteriores a 2020 podem ter preenchido parte da lacuna; o conhecimento sobre essa etapa é descrito como incompleto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. John Murray, Londres; edição digital Project Gutenberg — The Power of Movement in Plants (edição digital do Projeto Gutenberg, texto do livro de 1880)
   Darwin, C. (com a assistência de Francis Darwin) · 1880 · Fonte histórica primária · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026
2. American Journal of Botany — Auxin activity: Past, present, and future
   Enders, T. A.; Strader, L. C. · 2015 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3732/ajb.1400285
3. Journal of Experimental Botany — The continuing arc toward phototropic enlightenment
   Liscum, E.; Nittler, P.; Koskie, K. · 2020 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1093/jxb/eraa005
4. Plant and Cell Physiology — Molecular genetic analysis of phototropism in Arabidopsis
   Sakai, T.; Haga, K. · 2012 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1093/pcp/pcs111
5. PLoS Biology — phot1 inhibition of ABCB19 primes lateral auxin fluxes in the shoot apex required for phototropism
   Christie, J. M. et al. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pbio.1001076
6. Science — Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism
   Christie, J. M.; Reymond, P.; Powell, G. K.; Bernasconi, P.; Raibekas, A. A.; Liscum, E.; Briggs, W. R. · 1998 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/science.282.5394.1698

Encontrou um erro? Avise o WikiMundi · Como verificamos