Botânica

Clusia: árvores neotropicais que alternam entre C3 e CAM conforme a seca, e o que isso diz da evolução do CAM

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Plantas em ação

O gênero Clusia reúne cerca de 321 espécies neotropicais e é o único conhecido de árvores dicotiledôneas com espécies capazes de CAM. Algumas, como C. minor e C. pratensis, fazem sobretudo fotossíntese C3 com água disponível e ativam o CAM na seca; outras, como C. hilariana nas restingas brasileiras, dependem muito dele. O CAM surgiu mais de uma vez no gênero, e a data dessas origens ainda é debatida.

No CAM (metabolismo ácido das crassuláceas), a planta fixa o CO2 sobretudo à noite, guarda-o como ácido málico nos vacúolos e o usa de dia com os estômatos fechados, perdendo menos água que uma planta C3. Em Clusia, o CAM varia em força: fraco em algumas espécies, facultativo em outras (ligado pela seca) e dominante em poucas. As folhas das espécies com CAM têm células do tecido paliçádico maiores, o que provavelmente serve para armazenar o ácido. As plantas crescem no solo ou sobre outras árvores, de florestas úmidas e páramos a restingas, e isso torna difícil encaixar cada espécie numa categoria só.

O sinal que Humboldt viu sem poder explicar

Na Venezuela, Humboldt notou que folhas de Clusia rosea, mergulhadas em água sob sol direto, não soltavam bolhas como as de outras espécies. Ele não tinha como interpretar; a revisão supõe que os estômatos estavam fechados de dia. O ciclo do CAM só foi descrito formalmente no fim dos anos 1940.

Fraco, facultativo ou dominante

Nem toda Clusia com CAM é igual. Em C. minor e C. pratensis em vaso, a rega mantém a fotossíntese sobretudo C3; sem irrigação, o CAM é induzido ou fortemente ampliado, e o padrão volta ao C3 quando se rega de novo. Em C. uvitana, medida in situ na copa de uma árvore no Panamá, cerca de 36 horas de chuva quase contínua cessaram a captação noturna. Em C. hilariana, das restingas brasileiras, o CAM é a principal via de ganho de carbono.

Como sabemos: o que o δ13C mostra e o que esconde

O CAM em Clusia foi demonstrado medindo a acidez titulável das folhas e a troca de CO2. O δ13C, razão de isótopos de carbono do tecido, registra o conjunto da vida da folha. Como as folhas duram mais de um ano e passam a maior parte do tempo em C3, o CAM sazonal pouco aparece; só valores perto de −15 ‰ indicam CAM forte e contínuo. Em C. rosea, há medidas de −14,5 ‰ e também na faixa C3, o que sugere plasticidade maior do que se supunha.

Onde cada tipo vive

Entre espécies, o CAM aparece mais em terras baixas e as C3 dominam florestas nebulosas, onde há menos déficit de água. Espécies facultativas ocupam climas com muita chuva anual e secas agudas, e os autores veem nisso uma forma de aproveitar o crescimento C3 quando há água e economizar com o CAM na seca. Em 909 amostras de herbário não houve relação entre ser epífita e o δ13C. Em dois locais do Sudeste do Brasil, a fisiologia não acompanhou a água nos micro-habitats.

Origens múltiplas e datas em disputa

Filogenias com vários marcadores apoiam várias origens independentes do CAM, estimadas em três a cinco para o CAM forte. Uma compilação de 2023 traz 12,5 e 7,5 milhões de anos para o tronco e a copa do gênero. A revisão de Luján e colegas considera provável a origem da capacidade de CAM por volta de 30 milhões de anos, ligada à queda do CO2, mas diz que falta modelagem. No conjunto das plantas, o CAM forte surgiu sobretudo nos últimos 30 milhões de anos.

O que o genoma sugere, com cautela

Em 2026, o genoma de C. major (CAM fraco), C. minor (facultativo) e C. rosea (forte) foi sequenciado; os números de cromossomos são 2n = 60, 90 e 120. Os autores propõem que duplicação de genoma inteiro seguida de diploidização pode ter dado origem à diversidade de tipos de CAM. É uma hipótese baseada em três espécies, de um único estudo recente, e ainda precisa de confirmação independente.

Como sabemos

A fisiologia (CAM facultativo, δ13C) está bem documentada; as datas e as causas evolutivas são estimativas ou hipóteses.

Em debate: Uma revisão de 2023 considera provável uma origem da capacidade de CAM por volta de 30 milhões de anos atrás, mas admite que falta modelagem e uma filogenia datada. Uma compilação de cronogramas estima 12,5 milhões de anos para o tronco do gênero e origens de CAM forte nos últimos 5 milhões. As duas estimativas não medem o mesmo evento e nenhuma está estabelecida.

• Consenso científico: Clusia reúne cerca de 321 espécies de plantas lenhosas neotropicais, terrestres ou hemiepífitas, e é o único gênero conhecido de árvores dicotiledôneas com espécies que fazem CAM. Há informação sobre a via fotossintética de 156 espécies, e em pelo menos 35 há evidência de CAM, com expressão muito variável. [1] Seção sobre diversidade de vias fotossintéticas
  Contexto: Gênero Clusia (Clusiaceae); contagem de espécies segundo a lista Plants of the World Online (POWO) de 2022. · Limitações: A revisão diz 'é considerado até agora' o único grupo de árvores dicotiledôneas com CAM: é o estado do conhecimento, não prova de ausência. Menos da metade das espécies tem a via fotossintética caracterizada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em C. minor e C. pratensis em vasos, com rega a planta fixa o CO2 sobretudo pela via C3; ao suspender a irrigação, o CAM é induzido ou fortemente ampliado, e o padrão volta a ser majoritariamente C3 quando se rega de novo. [1] Seção sobre diversidade de vias fotossintéticas
  Contexto: Plantas jovens ou envasadas das duas espécies muito próximas entre si; a revisão resume estudos de Borland, Winter e colaboradores. · Limitações: Resultado de experimentos com plantas em vaso; em campo o padrão depende de estação, luz e idade da folha. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Medidas de troca gasosa no dossel de Clusia uvitana, no Panamá, mostraram mais fixação noturna de CO2 e mais acidificação noturna na estação seca do que na chuvosa; em cerca de 36 horas de chuva quase contínua, a captação noturna cessou e o padrão ficou como o de uma planta C3. [1] Seção sobre diversidade de vias fotossintéticas
  Contexto: Indivíduos epífitos e hemiepífitos na copa de uma árvore Ceiba pentandra de 47 m, na ilha de Barro Colorado (trabalhos de Zotz e Winter, 1993 a 1996). · Limitações: Poucos indivíduos de um único sítio; segundo a revisão, a troca ocorreu porque a descarboxilação foi reprimida com pouca luz, o que preserva o ácido málico armazenado. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Clusia rosea, considerada espécie de CAM forte, teve δ13C de até −14,5 ‰ em plantas do México, norte da Venezuela e sul da Flórida, mas também valores na faixa C3 em levantamentos no Panamá e na Colômbia. [1] Seção sobre diversidade de vias fotossintéticas
  Contexto: δ13C é a razão de isótopos de carbono do tecido da folha, usada como indicador da via fotossintética; valores menos negativos que cerca de −20 ‰ indicam CAM forte. · Limitações: Os autores concluem que a espécie tem mais plasticidade do que se pensava; a variação também pode refletir diferenças de população e de método entre estudos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Clusia hilariana, que cresce nas restingas do leste do Brasil, e Clusia flava, da Península de Yucatán, são exemplos de espécies em que o CAM é a principal via de ganho de carbono. [1] Seção sobre diversidade de vias fotossintéticas
  Contexto: Restingas são formações sobre solos arenosos costeiros do Brasil; a revisão atribui o dado de C. hilariana a estudos de Franco e colegas (1996). · Limitações: A fonte é uma revisão; os estudos brasileiros originais não foram abertos por nós. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: O CAM em Clusia foi demonstrado com medidas de acidez titulável e de troca gasosa. O δ13C subestima o CAM sazonal, porque as folhas duram mais de um ano e passam a maior parte dele em C3; por isso só indica CAM com segurança perto de −15 ‰. [1] Seção sobre isótopos de carbono
  Contexto: Aplica-se ao gênero Clusia; em outros grupos com CAM (bromélias, orquídeas, Euphorbia), a distribuição de δ13C costuma ter dois picos bem separados. · Limitações: O argumento de que o CAM sazonal é pouco visível no δ13C é raciocínio dos autores da revisão, não medido diretamente nessa seção. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Espécies de Clusia com CAM ocorrem em geral em terras baixas, enquanto as C3 dominam florestas nebulosas de montanha. Espécies facultativas vivem em climas com muita chuva anual e secas agudas, e o CAM forte parece ter evoluído em resposta à falta de chuva. Não se achou relação entre epifitismo e δ13C em 909 amostras de herbário, nem entre fisiologia e disponibilidade de água em micro-habitats de dois locais do Sudeste do Brasil. [1] Seção sobre vida e clima
  Contexto: Padrões de escala regional, com base em comparações entre espécies (Luján e colegas, 2022, com 64 espécies; Leverett e colegas, 2021; Pachon e colegas, 2022). · Limitações: São correlações entre espécies, não prova de causa. Os autores observam que a plasticidade do hábito e do CAM dificulta classificar cada espécie, e que em escala local a biologia reprodutiva pode pesar mais. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Filogenias com vários marcadores confirmam que Clusia é monofilético e apoiam várias origens independentes do CAM; uma compilação de 2023 estima que o CAM forte surgiu três a cinco vezes no gênero. [1] Seção sobre história evolutiva [2] Seção sobre idade dos clados com CAM
  Contexto: Gênero Clusia inteiro; resultado baseado em reconstrução filogenética (Luján e colegas, 2022), resumida pelas duas revisões. · Limitações: Reconstrução de estado ancestral sobre árvore parcialmente resolvida; Sage e colegas escrevem 'provavelmente'. Uma análise anterior reconstruiu ao menos duas origens e nove reversões, o que mostra que o número depende do método. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Segundo a compilação de Sage e colegas (2023), o gênero Clusia teria idades estimadas de 12,5 milhões de anos (tronco) e 7,5 milhões (copa), e o CAM forte teria surgido nos últimos 5 milhões de anos a partir de ancestrais C3 + CAM. [2] Seção sobre idade dos clados com CAM
  Contexto: Datas vindas de cronogramas filogenéticos (Luján e colegas, 2022), citados por Sage e colegas; Ma é milhões de anos atrás. · Limitações: Luján e colegas (2023) dizem que ainda falta uma filogenia datada e que as análises calibradas são preliminares. · Estimativa baseada em árvore calibrada preliminar; pode mudar com mais dados. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Luján e colegas (2023) consideram provável que a capacidade de CAM em Clusia tenha evoluído por volta de 30 milhões de anos atrás, em resposta à queda do CO2 atmosférico na transição Oligoceno-Mioceno, mas dizem que falta modelagem explícita de estado ancestral. [1] Seção sobre história evolutiva
  Contexto: O argumento se apoia em um fóssil do Mioceno de Trinidad (Clusia fossilia) parecido com C. rosea e em mudanças de vegetação ligadas à queda do CO2. · Limitações: É inferência por semelhança morfológica de um fóssil e contexto climático, não datação do CAM. Difere das idades de 12,5 e 7,5 Ma de a9; as duas não medem exatamente a mesma coisa (capacidade de CAM versus CAM forte). · Hipótese dos autores da revisão; conflita em parte com as datas calibradas, e o debate segue aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em Clusia, espécies com CAM têm células do tecido paliçádico maiores e tecido paliçádico mais espesso que parentes C3; os autores da revisão avaliam que há uma relação funcional entre CAM e células fotossintéticas grandes, provavelmente para armazenar ácido málico. [1] Seção sobre células fotossintéticas grandes
  Contexto: Comparações entre espécies cultivadas em estufa e em campo; a conclusão funcional vem de um trabalho de 2023 que descartou a capacitância hídrica como fator de confusão. · Limitações: A própria revisão lembra que as relações entre espécies são correlativas; o argumento funcional é inferência a partir da exclusão de uma explicação alternativa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Um estudo de 2026 sequenciou o genoma de C. major (CAM fraco), C. minor (CAM facultativo) e C. rosea (CAM forte) e propõe, como hipótese, que duplicação de genoma inteiro seguida de diploidização pode ter impulsionado a diversificação dos tipos de CAM no gênero. Os números de cromossomos são 2n = 60, 90 e 120. [3] Resultados, genomas variam em tamanho e ploidia
  Contexto: Três espécies de seções diferentes do gênero, não proximamente aparentadas; o artigo foi publicado na Nature Communications em maio de 2026. · Limitações: Só três espécies; os autores usam 'might' e 'could have'. Trabalho muito recente, sem replicação independente. · Hipótese de um único estudo recente; não é consenso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Em plantas em geral, o CAM forte surgiu nos últimos 30 milhões de anos em 46 de 48 clados em que a origem pôde ser inferida. [2] Resumo, Resultados
  Contexto: Compilação de 73 clados com CAM e cronogramas filogenéticos publicados. · Limitações: Depende da qualidade das datações de cada clado; os autores registram CAM fraco anterior à queda do CO2 e a possível origem de CAM forte nas Crassulaceae no Cretáceo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Plantas CAM típicas fixam o CO2 atmosférico sobretudo à noite, estocam-no como ácido málico nos vacúolos e, de dia, liberam o CO2 desse ácido para a fotossíntese com os estômatos fechados, perdendo menos água que as plantas C3. [1] Introdução
  Contexto: Descrição geral do CAM; a visão comparada de C3, C4 e CAM está em outro post. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Segundo a revisão de Luján e colegas, o primeiro registro fisiológico foi de Humboldt, que notou que folhas de Clusia rosea mergulhadas em água sob sol direto não produziam bolhas; ele não pôde interpretar a observação, e o ciclo do CAM só foi descrito formalmente no fim dos anos 1940. [1] Introdução
  Contexto: Os autores escrevem que as observações de Humboldt foram 'provavelmente' as primeiras; a ausência de bolhas provavelmente refletiu estômatos fechados de dia. · Limitações: A observação de Humboldt chega por uma fonte secundária (Lüttge, 2007), citada na revisão. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Annals of Botany — Forty years of research into crassulacean acid metabolism in the genus Clusia: anatomy, ecophysiology and evolution
   Luján, M., Leverett, A., Winter, K. · 2023 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1093/aob/mcad039
2. Annals of Botany — Atmospheric CO2 decline and the timing of CAM plant evolution
   Sage, R. F., Gilman, I. S., Smith, J. A. C., Silvera, K., Edwards, E. J. · 2023 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1093/aob/mcad122
3. Nature Communications — Clusia genomes shed light on the evolution and diversity of crassulacean acid metabolism physiotypes
   Kramml, H. M. et al. · 2026 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/s41467-026-71958-z

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