Evolução

Capim-amargoso resistente ao glifosato: como a seleção em lavouras brasileiras espalhou a resistência

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

O capim-amargoso (Digitaria insularis) tornou-se resistente ao glifosato porque o herbicida, usado repetidamente, deixava vivas as plantas que toleravam a dose, e eram elas que deixavam descendentes. No Brasil, populações resistentes foram relatadas em 2008, em soja e milho. Marcadores genéticos indicam fluxo de genes de sul para norte, provavelmente com máquinas agrícolas, e o mecanismo da resistência ainda não está esclarecido.

O glifosato mata a planta ao bloquear a EPSPS, enzima da via do chiquimato, que ela usa na síntese de compostos essenciais. Resistência aqui significa sobreviver a uma dose que mata a maioria. Ela evolui por seleção: variantes raras, que já existiam ou surgiram por mutação, sobrevivem à aplicação, se reproduzem e ficam mais comuns a cada safra. O capim-amargoso favorece esse processo. É uma gramínea perene, de fecundação cruzada, que se propaga por sementes, levadas pelo vento ou presas a máquinas, e por rizomas, caules subterrâneos que rebrotam. Por muito tempo o glifosato foi o principal método de controle da espécie, e a repetição das aplicações aumentou a pressão de seleção.

Um risco que parecia baixo

Nos primeiros anos do glifosato, alguns cientistas o consideravam de risco extremamente baixo para resistência, com base numa frequência estimada de alelos de cerca de 5 × 10⁻⁸. O primeiro caso confirmado saiu em 1996, na Austrália, mesmo ano da primeira lavoura resistente ao herbicida.

Um filtro aplicado a cada safra

A resistência não é uma reação da planta ao herbicida. A revisão de Vila-Aiub (2019) afirma que mutações de resistência podem já existir na população ou surgir espontaneamente, que a taxa é muito baixa e que elas são traços raros onde não há herbicida. O glifosato age como filtro: onde era a principal ferramenta, as plantas capazes de tolerar a dose deixavam descendentes e as outras não. Netto et al. (2021) atribuem a seleção no Paraguai, em 2005, ao uso excessivo do glifosato; o primeiro relato brasileiro é de 2008.

O que se sabe do mecanismo no capim-amargoso

Em muitas plantas daninhas, a resistência ao glifosato vem de alterações na EPSPS ou de mais cópias do gene. No capim-amargoso, o quadro é menos claro. Netto et al. (2021) resumem que há populações resistentes sem mutação no gene da enzima-alvo, algumas com menor movimento do herbicida na planta e outras sem nenhuma das duas características, o que sugere mecanismos fora do alvo. Cintra et al. (2025), em contraste, descrevem a tolerância como ligada principalmente ao alvo. Quem está certo, ou se ambos valem para populações diferentes, segue em aberto.

Como sabemos: marcadores genéticos e rastros de migração

Para reconstruir o caminho da resistência, Netto et al. (2021) coletaram sementes em 12 lavouras de soja de quatro estados e testaram a resistência com glifosato em plantas cultivadas em casa de vegetação. Genotiparam milhares de pontos do genoma (SNPs) e compararam populações: 1.134 SNPs foram considerados neutros e 687 mostraram sinal de seleção positiva. A estatística de migração indicou fluxo predominante de sul para norte. O limite: é inferência genética de 12 locais, que associa o padrão às máquinas sem observar o transporte.

O custo de ser resistente

Uma ideia da genética de populações é que a resistência cobra um preço quando o herbicida não está presente. Vila-Aiub (2019) mostra que esse custo não é universal: em Eleusine indica, a mutação Pro-106-Ser não alterou a EPSPS, enquanto a dupla TIPS teve custo alto. No capim-amargoso, Pereira et al. (2017) compararam em vasos um biótipo resistente (fator 2,96) e um suscetível de Cascavel (PR): o suscetível fez mais perfilhos e produziu 32,4% mais inflorescências por dia, com massa seca total parecida. É um único par de biótipos de campos diferentes, então não prova custo em toda a espécie.

Como sabemos

Os fatos gerais e a datação dos primeiros relatos estão bem documentados, mas o mecanismo molecular, as origens da resistência e o custo de aptidão no capim-amargoso repousam em poucos estudos.

Em debate: Qual mecanismo predomina no capim-amargoso: alterações no alvo (a EPSPS) ou mecanismos fora do alvo, como menor movimento do herbicida na planta. As fontes lidas divergem na ênfase.

Em debate: Se a resistência surgiu uma vez no sul e se espalhou, ou surgiu várias vezes de forma independente.

• Fato estabelecido: No Brasil, populações de capim-amargoso resistentes ao glifosato foram relatadas pela primeira vez em 2008, em lavouras de soja e milho. Por muito tempo o glifosato foi o principal método de controle da espécie, e o uso excessivo dele como principal ferramenta selecionou populações resistentes no Paraguai, em 2005. [2] Introdução [5] Introdução [1] Introdução
  Contexto: Primeiros relatos publicados de resistência confirmada; a resistência pode ter existido antes do relato. · Limitações: A relação entre uso excessivo e resistência é a explicação adotada pelos autores, não um experimento de campo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: O glifosato age inibindo a enzima EPSPS (5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase), localizada no cloroplasto, na via do chiquimato. [3] Introdução
  Contexto: Mecanismo de ação do herbicida em plantas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O primeiro caso confirmado de planta daninha resistente ao glifosato foi relatado em 1996, em Lolium rigidum, em Victoria (Austrália), no mesmo ano em que a primeira lavoura resistente ao glifosato foi introduzida nos EUA; desde então, ao menos 62 espécies evoluíram resistência. [3] Seção 2
  Contexto: Contagem de primeiros relatos únicos (espécie por herbicida) no banco internacional de resistência, até 26/09/2025. · Limitações: O número cresce a cada relato novo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nos primeiros anos de uso, alguns cientistas consideravam extremamente baixo o risco de o glifosato selecionar resistência, em parte pela frequência estimada de alelos de resistência da EPSPS, de cerca de 5 × 10⁻⁸. [3] Seção 2
  Contexto: Percepção histórica relatada pela revisão; a previsão não se confirmou. · Limitações: A frequência é uma estimativa citada pelos autores da revisão, não medida no capim-amargoso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Mutações de resistência a herbicidas podem já existir na população ou surgir espontaneamente, a taxa é muito baixa e, onde não há herbicida, elas permanecem traços muito raros. [4] Seção 2
  Contexto: Revisão geral sobre plantas daninhas, não específica do capim-amargoso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O capim-amargoso é uma gramínea perene de fecundação cruzada, nativa da América Central e do Sul; propaga-se por sementes (com pelos sedosos que ajudam a dispersão pelo vento e se prendem a máquinas) e por rizomas. [2] Introdução [1] Introdução
  Contexto: Biologia da espécie relevante para a dispersão de genes e para a dificuldade de controle. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Na soja, as perdas de produtividade por infestação de capim-amargoso podem chegar a 80%. [2] Introdução
  Contexto: Valor máximo citado na literatura, atribuído a levantamentos anteriores. · Limitações: É o teto relatado, não a perda média; varia com densidade, época e manejo. · Valor citado de segunda mão (Lopez Ovejero et al., 2017; Gazziero et al., 2019, segundo f2). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Em 12 populações de lavouras de soja de quatro estados, a análise de marcadores genéticos indicou que o fluxo de genes de resistência ocorreu predominantemente de sul para norte, provavelmente associado ao deslocamento de máquinas agrícolas; a seleção local também teve papel importante. [1] Métodos
  Contexto: Populações coletadas ao fim do ciclo da soja; o vínculo com máquinas é inferido do padrão genético, não observado diretamente. · Limitações: Amostra de 12 lavouras; associação não prova que as máquinas foram a via. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Há duas explicações para a rapidez da resistência: uma origem única no sul seguida de dispersão, ou várias origens independentes. Os dados favorecem o fluxo de genes, mas os marcadores sob seleção sugerem que a resistência pode ter surgido mais de uma vez. Dos marcadores analisados, 1.134 foram considerados neutros e 687 com sinal de seleção positiva. [1] Resultados
  Contexto: Discussão dos autores do estudo de genômica de populações. · Limitações: Os autores dizem que é preciso pesquisar se as mutações são as mesmas entre populações. · Hipótese dos autores; as duas explicações não foram separadas pelos dados. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: O mecanismo da resistência ao glifosato no capim-amargoso não foi completamente esclarecido: segundo a revisão feita no estudo de genômica, há populações resistentes sem mutações no gene da enzima-alvo, algumas com menor movimento sistêmico do herbicida e outras sem nenhuma das duas características, o que indica predomínio de mecanismos fora do alvo. [1] Discussão
  Contexto: Resumo de trabalhos anteriores feito por Gonçalves Netto et al. (2021); não é medição própria. · Limitações: Outro grupo descreve a tolerância como ligada principalmente ao alvo (ver a11). · Fontes divergem sobre o peso dos mecanismos no alvo e fora do alvo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Um estudo de 2025 com a espécie afirma que a tolerância ao glifosato está ligada principalmente a fatores do alvo (a EPSPS), com contribuição de fatores fora do alvo, como mudanças morfológicas e na detoxificação celular. [5] Introdução
  Contexto: Introdução de um estudo de silenciamento gênico por RNA; resume a literatura anterior. · Limitações: Não é um estudo de mecanismo; contrasta com a10. · Divergência de caracterização entre f1 e f5; fica como questão aberta. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em um ensaio com um biótipo suscetível e um resistente coletados em Cascavel (PR), a dose de glifosato necessária para reduzir pela metade a massa seca do resistente foi 2,96 vezes a do suscetível. [6] Material e métodos
  Contexto: Fator de resistência de 2,96, estimado em ensaio de dose-resposta (dados não mostrados no artigo). · Limitações: Dois biótipos de áreas diferentes; o suscetível veio de área sem histórico de herbicida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Cultivados sem glifosato, o biótipo suscetível fez mais perfilhos (34,29 contra 29,13 por planta) e produziu 32,4% mais inflorescências por dia que o resistente, mas a massa seca total máxima foi parecida (71,6 g contra 69,3 g). [6] Resultados
  Contexto: Plantas em vasos, em ambiente controlado, medidas até 112 dias após a emergência. · Limitações: Compara um biótipo de cada tipo, de campos diferentes; diferenças podem vir de outros genes além dos da resistência. O resumo em inglês do artigo contradiz o corpo do texto sobre vantagem do resistente. · Resultado de um único ensaio; não se generaliza para toda a espécie. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Os custos de aptidão da resistência variam com a espécie, o mecanismo e o contexto: em Eleusine indica, a mutação Pro-106-Ser não alterou a cinética da EPSPS, enquanto a dupla mutação TIPS teve custo alto, observado só em plantas homozigotas. [3] Seção 5 [4] Seção 3
  Contexto: Exemplos de outra gramínea (capim-pé-de-galinha); não foram medidos no capim-amargoso. · Limitações: Não se aplica diretamente ao capim-amargoso, cujas populações resistentes estudadas não mostram mutação no alvo (a10). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Parar de usar o glifosato pode reduzir a frequência de alelos de resistência ao longo de gerações, porque os custos se acumulam na ausência de seleção. [3] Seção 5
  Contexto: Previsão teórica da revisão, dependente do custo de cada mecanismo. · Limitações: Custos podem ser pequenos ou ausentes; a resistência pode persistir. · Previsão da revisão; para o capim-amargoso, não há teste direto nas fontes lidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Pest Management Science — Population genomics of Digitaria insularis from soybean areas in Brazil
   Gonçalves Netto, A.; Cordeiro, E. M.; Nicolai, M.; de Carvalho, S. J.; Ovejero, R. F. L.; Brunharo, C. A.; Zucchi, M. I.; Christoffoleti, P. J. · 2021 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1002/ps.6577
2. Frontiers in Genetics — Genomic characterisation and dissection of the onset of resistance to acetyl CoA carboxylase-inhibiting herbicides in a large collection of Digitaria insularis from Brazil
   Sehgal, D.; Oliveira, C.; Mathioni, S.; Widdison, S.; Plumb, W.; Campos, B.; Kaundun, S. S. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fgene.2024.1340852
3. Pest Management Science — Thirty years of glyphosate-resistant crops and weeds: Current situation and future prospects
   Alcántara-de la Cruz, R.; Guidi, Y. M.; Ramirez-Castillo, M.; Adegas, F. S.; Carbonari, C. A.; Velini, E. D.; De Prado, R.; Duke, S. O. · 2026 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1002/ps.70742
4. Plants (Basel) — Fitness of Herbicide-Resistant Weeds: Current Knowledge and Implications for Management
   Vila-Aiub, M. M. · 2019 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3390/plants8110469
5. Frontiers in Plant Science — RNAi spray-induced gene silencing of EPSPS by topical application of dsRNA in the weed Digitaria insularis
   Cintra, L. A.; Da Rosa, J.; De Assis, R.; Marin, S. R. R.; Adegas, F. S.; Rech, E. L.; Nepomuceno, A. L.; Mertz-Henning, L. M. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fpls.2025.1688755
6. Planta Daninha (SciELO Brasil) — Growth and Development of Digitaria insularis Biotypes Susceptible and Resistant to Glyphosate
   Pereira, G. R.; Costa, N. V.; Moratelli, G.; Rodrigues-Costa, A. C. P. · 2017 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1590/s0100-83582017350100025

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