Biologia

Como a flor recusa o próprio pólen: S-RNase em petúnias e SRK/SCR em couves e mostardas

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Plantas em ação

A flor recusa o próprio pólen porque pistilo e pólen carregam versões de um mesmo trecho do DNA, o locus S, e a combinação decide o resultado. No sistema gametofítico (petúnias e parentes), a enzima S-RNase do pistilo entra nos tubos polínicos; os que a reconhecem como estranha a degradam e crescem, e os do mesmo S são barrados. No esporofítico (couves e mostardas), o receptor SRK do estigma detecta o peptídeo SCR do pólen.

Na maioria das plantas com flor, o mesmo botão tem estames (que produzem pólen) e pistilo (que abriga os óvulos), o que favorece a autopolinização e a endogamia. A autoincompatibilidade (SI, na sigla em inglês) é um mecanismo genético em que a planta fértil não forma sementes viáveis com o próprio pólen. Em geral, ela é controlada por um locus S, um trecho do genoma que tem um gene do lado do pistilo e um do lado do pólen, herdados juntos como um haplótipo S. Haploide quer dizer com uma só cópia do genoma, como o grão de pólen; diploide, com duas, como a planta-mãe. O sistema é gametofítico quando vale o genótipo do grão de pólen e esporofítico quando vale o da planta que o produziu. Como o tubo polínico chega ao óvulo (peptídeos LURE) está em outro post.

A planta-modelo que perdeu a recusa e a recuperou em laboratório

Arabidopsis thaliana é autocompatível, mas, ao receber os genes SRK e SCR de parentes autoincompatíveis, como A. lyrata, passa a recusar o próprio pólen. Isso indica que o resto da maquinaria de sinalização continua presente nela.

Gametofítico: o genótipo do grão de pólen decide

Aqui vale o genótipo haploide de cada grão de pólen. O pistilo secreta S-RNase, uma ribonuclease, e o tubo polínico leva proteínas SLF, parte de complexos que marcam proteínas para destruição. A S-RNase entra em todos os tubos, sem seleção. Nos de S diferente, as SLF reconhecem a enzima como estranha e a degradam, e o tubo cresce. No tubo de mesmo S, a enzima escapa, forma condensados no citoplasma e o tubo morre. Esse último passo foi observado em petúnia por um grupo e ainda é recente.

Esporofítico: o receptor do estigma e o peptídeo do pólen

Nas brassicáceas, vale o genótipo diploide da planta-mãe, e o bloqueio é na superfície do estigma. O receptor SRK, nas células papilares, liga-se ao peptídeo SCR (SP11) do revestimento do grão, de cerca de 60 aminoácidos. Se os dois são do mesmo haplótipo S, a germinação é inibida. Um modelo atual liga SRK à ARC1 e à degradação de Exo70A1, mas a função de MLPK, outro interator, não foi confirmada por complementação, e Arabidopsis thaliana não segue o mesmo caminho em todos os testes.

Como sabemos: transgênicos, tetraploides e cristais

A S-RNase foi isolada como proteína do pistilo ligada ao haplótipo S e, com testes de ganho e perda de função, mostrou decidir a aceitação do pólen. A função das SLF foi testada com uma regra genética antiga: pólen diploide heterozigoto, de plantas tetraploides, quebra a barreira, e genes SLF introduzidos em petúnia fazem o mesmo. Em Brassica, cristais de SRK ligada a SP11 e simulações moleculares mostram ligação mais estável nas combinações do mesmo haplótipo. O limite: muito do conhecimento vem de poucas espécies-modelo.

Origem e lacunas: um sistema antigo, vários reinventados

Estudos filogenômicos indicam que o sistema de S-RNase é o ancestral, provavelmente do ancestral das eudicotiledôneas centrais, e que as brassicáceas desenvolveram o de SRK/SCR depois de perdê-lo. Ao menos 35 origens independentes de SI são citadas em um artigo de 2025, número que depende de como se contam os eventos. Em Asteraceae e Fabaceae, famílias muito grandes, a base molecular segue mal compreendida, e os genes candidatos propostos ainda não foram validados.

Como sabemos

Os mecanismos vêm de duas revisões e de um artigo de estruturas, todos lidos no texto integral em acesso aberto, mas não foram abertos os estudos originais por trás do modelo de condensação e do reconhecimento colaborativo.

• Consenso científico: A autoincompatibilidade é o mecanismo genético em que plantas hermafroditas férteis não produzem sementes viáveis após a autopolinização, e está presente em cerca de metade das espécies de angiospermas. [1] Introdução
  Contexto: Angiospermas (plantas com flor), segundo revisão de 2025. · Limitações: O valor de cerca de 50% é a estimativa citada pela revisão (atribuída a Goring et al. 2023); não foi conferida no estudo original. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: No sistema gametofítico, o crescimento do tubo polínico é barrado dentro do tecido de transmissão do estilete e só prossegue se o genótipo haploide do pólen diferir do do pistilo; no esporofítico, o bloqueio ocorre na superfície do estigma. [1] Introdução
  Contexto: Sistemas homomórficos (flores de um só tipo), em revisão de 2025. GSI é a sigla de gametophytic SI e SSI, de sporophytic SI. · Limitações: Há ainda a autoincompatibilidade heteromórfica (distilia, tristilia), que não entra neste texto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A S-RNase é uma ribonuclease do pistilo, parecida com ribonucleases de fungos; ensaios de ganho e perda de função em Petunia e Nicotiana mostraram que ela define se o pólen de mesmo haplótipo S é aceito ou rejeitado, e mutações nas histidinas catalíticas abolem a rejeição. [1] Structural features of S-RNase
  Contexto: Sistemas gametofíticos baseados em S-RNase (Solanaceae, Plantaginaceae e outros). · Limitações: A própria revisão observa que a atividade enzimática pode não ser estritamente necessária: S-RNases inativadas pelo calor ainda inibiram tubos em um estudo, e a degradação do RNA ribossômico pode ocorrer depois do sinal de SI. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: As S-RNases de vários haplótipos entram nos tubos polínicos sem seleção; por isso o modelo antigo, em que só a enzima própria seria admitida, foi abandonado. [1] Models of S-RNase-based SI system
  Contexto: Sistemas gametofíticos de S-RNase; a revisão cita estudos em Solanaceae e Rosaceae. · Limitações: O mecanismo exato de entrada ainda é incerto: a revisão cita endocitose (tabaco) e transporte por ABC (maçã). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No modelo de degradação e condensação, as proteínas SLF do pólen formam complexos SCF que marcam S-RNases estranhas para destruição no proteassomo; a S-RNase própria escapa, forma condensados no citoplasma e leva à morte celular programada do tubo. [1] Structural features of S-RNase
  Contexto: Sistema tipo 1 (S-RNase); a observação dos condensados é em Petunia. · Limitações: A revisão chama a degradação de modelo "amplamente aceito"; a etapa de condensação vem de um único grupo (Tian et al. 2024, em petúnia) e, segundo a revisão, "sugere" que a separação de fases é essencial para disparar a resposta. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Teoria científica: Segundo o modelo do reconhecimento colaborativo do não-próprio, vários genes SLF, pouco polimórficos, atuam juntos: cada um elimina algumas S-RNases estranhas e nenhum elimina a própria, o que poupa só o pólen de mesmo haplótipo S. [1] Recognition between S-RNases and SLFs
  Contexto: Proposto com base em estudos transgênicos e de interação em Petunia (Kubo et al. 2010, citado pela revisão). · Limitações: É um modelo; a revisão lista a base molecular do reconhecimento de S-RNases diversas entre as prioridades de pesquisa futura. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A função das SLF foi testada com a interação competitiva: pólen diploide heterozigoto, produzido por plantas tetraploides, quebra a autoincompatibilidade, e a introdução de genes SLF em Petunia ou Citrus serviu para ver se eles rompem a barreira. [1] Discovery of SLF
  Contexto: Método descrito na revisão para sistemas gametofíticos de S-RNase. · Limitações: Na família Rosaceae, a transgenia é pouco disponível; a revisão diz que a função do gene SFB, em Prunus, não pode ser verificada por genética reversa e ainda é discutida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Nas brassicáceas, o receptor SRK, na superfície das células papilares do estigma, interage com o peptídeo SCR (SP11) do mesmo haplótipo S, presente na superfície do pólen; a interação ativa uma cascata de sinais que inibe a germinação do pólen próprio e a penetração do tubo. [2] Introdução
  Contexto: Brassicaceae (por exemplo Brassica e Arabidopsis), em revisão de 2014. · Limitações: O gene SLG, também presente no locus S de Brassica, tem papel ainda incerto; não é considerado essencial. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Na SI das brassicáceas, a especificidade é determinada pelo genótipo diploide da planta que produziu o pólen, e os genes SRK e SCR ficam tão ligados que são herdados como um único locus mendeliano, o haplótipo S. [2] Introdução
  Contexto: Brassicaceae. · Limitações: Hierarquias de dominância entre haplótipos S tornam o cruzamento real mais complexo do que o esquema simples. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Estruturas cristalinas do receptor SRK ligado a SP11 em Brassica rapa e simulações de dinâmica molecular mostraram que as energias de ligação são mais estáveis nas combinações do mesmo haplótipo (receptor e ligante cognatos). [3] Resumo
  Contexto: Haplótipos S8 e S9 de B. rapa, com modelagem de outros haplótipos; eSRK é o ectodomínio (parte externa) do receptor. · Limitações: Parte das combinações vem de modelagem computacional, não de cristais; os autores propõem um modelo, e a S8-eSRK precisou de 11 mutações para ser expressa e cristalizada. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Teoria científica: Segundo o modelo atual, o SRK ativado (com MLPK) fosforila a ARC1, uma ubiquitina-ligase, que marca a proteína Exo70A1 para degradação no proteassomo e inibe a germinação do pólen; a redução da ARC1 em B. napus autoincompatível quebrou parcialmente a barreira. [2] Positive regulators in the self-incompatibility signaling pathway in Brassica
  Contexto: Brassica, com base em ensaios in vitro, de duplo-híbrido em levedura e de RNAi, segundo revisão de 2014. · Limitações: A revisão ressalta que a função de MLPK não foi confirmada por experimento de complementação e que a necessidade de outros interatores de SRK (KAPP, nexina 1, calmodulina) segue indefinida. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Arabidopsis thaliana é autocompatível por não ter SRK e/ou SCR funcionais; plantas transgênicas com os genes de espécies autoincompatíveis parentes voltam a recusar o próprio pólen, mas genes ortólogos de A. thaliana aos da via de Brassica não participaram dessa recusa nos testes. [2] Resumo
  Contexto: Arabidopsis thaliana transgênica com SRK e SCR de A. lyrata, A. halleri e Capsella grandiflora. · Limitações: Introduzir os genes SRK e SCR de Brassica em A. thaliana não funcionou, segundo a revisão; a diferença entre os dois gêneros na via de sinalização está em aberto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: A autoincompatibilidade de S-RNase é considerada o sistema ancestral, provavelmente surgido no ancestral das eudicotiledôneas centrais; as brassicáceas teriam desenvolvido o sistema SRK/SCR depois de perder o de S-RNase, e outras linhagens adquiriram sistemas próprios. [1] Resumo
  Contexto: Reconstrução filogenômica; "tipo 1" é o sistema de S-RNase e "tipo 2", o de SRK/SCR. · Limitações: Reconstrução evolutiva a partir de filogenias, não observação direta; a revisão trata os demais sistemas como hipótese de origem secundária. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: A autoincompatibilidade evoluiu de forma independente ao menos 35 vezes nas plantas com flor, e o sistema gametofítico de S-RNase é o de maior distribuição taxonômica. [4] Introdução
  Contexto: Introdução de um artigo de 2025 sobre o locus S de Gillenia (Rosaceae); a contagem é citada de outra obra. · Limitações: Piso ("ao menos") e número de outra fonte, não verificado no original; depende de como se contam os eventos. · Estimativa mínima citada na introdução do artigo; não é resultado do estudo de Gillenia. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Incerto: Em Asteraceae e Fabaceae, a segunda e a terceira maiores famílias de angiospermas, a SI é comum, mas sua base molecular segue mal compreendida. [1] Molecular dissection of additional SI mechanisms
  Contexto: Estado do conhecimento em 2025, segundo revisão. · Limitações: Genes candidatos já propostos em girassol e chicória ainda não foram validados funcionalmente, segundo a mesma revisão. · Questão aberta na literatura de 2025; pode mudar com novos estudos. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Plant Physiology — S-RNase-based self-incompatibility in angiosperms: Degradation, condensation, and evolution
   Xue, Y. · 2025 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1093/plphys/kiaf360
2. Horticulture Research — Commonalities and differences between Brassica and Arabidopsis self-incompatibility
   Yamamoto, M.; Nishio, T. · 2014 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/hortres.2014.54
3. Nature Communications — Mechanism of self/nonself-discrimination in Brassica self-incompatibility
   Murase, K. et al. · 2020 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41467-020-18698-w
4. Scientific Reports — Characterisation of the Gillenia S-locus provides insight into evolution of the nonself-recognition self-incompatibility system in apple
   Wang, R. et al. · 2025 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1038/s41598-025-99335-8

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