Botânica

Como a água sobe numa árvore de 100 metros: puxada pela evaporação, sob pressão negativa

Publicado em 12/10/2026 · Última alteração em 12/10/2026

Assuntos: Plantas em ação

A água sobe pelo xilema, os tubos finos da madeira, puxada pela evaporação nas folhas. Pela teoria da coesão-tensão, a perda de água reduz a pressão na folha e essa tração se transmite por colunas contínuas de água até a raiz. Por isso a pressão no xilema fica abaixo de zero: a água está sob tensão, não sendo empurrada. Medidas de pressão, sons de bolhas e imagens de raios X sustentam o quadro. Uma minoria de pesquisadores ainda contesta partes dele.

O xilema é o conjunto de tubos microscópicos da madeira por onde sobe a água. Na teoria da coesão-tensão, proposta por Böhm (1893) e por Dixon e Joly (1894), a água evapora das folhas, a pressão do líquido na folha cai e essa pressão reduzida puxa a água do solo pelo xilema. Como as moléculas de água ficam unidas entre si (coesão), a tração passa por colunas contínuas da raiz à copa. Para isso a pressão absoluta no xilema precisa ficar abaixo de zero: o líquido está sob tensão, num estado instável (metaestável) em relação ao vapor. O processo é passivo: o motor é a evaporação, e não uma bomba da planta.

Medir a tração apertando a folha

A câmara de pressão de Scholander mede a tensão do xilema ao contrário: aplica pressão de gás sobre a folha cortada até a seiva ser expulsa do xilema. Em 1965, esse método mostrou pressões da seiva negativas em plantas de florestas úmidas e de desertos.

Uma previsão estranha: água líquida sob tensão

A teoria de Böhm, Dixon e Joly diz que a água do xilema é tracionada, como uma corda, e não empurrada. Para vencer a gravidade e o atrito, a tensão chega a vários MPa. Só o peso de uma coluna de 100 m pede cerca de 1 MPa, a partir de 0,01 MPa por metro. Água nesse estado é metaestável: pode virar vapor a qualquer perturbação. Por isso a teoria só convence se alguém medir pressão negativa e mostrar que a coluna às vezes rompe.

Medir uma pressão negativa

A câmara de Scholander (1965) mede a pressão de equilíbrio em ramos cortados e a toma como a tensão do xilema. Ela deu valores negativos em todos os ambientes, de cerca de -0,4 MPa em floresta úmida a cerca de -8 MPa no deserto, e um gradiente que acompanha a altura em coníferas altas. Críticos como Zimmermann e Bentrup apontam que o método exige cortar o ramo e não leria sempre a tensão real; usam a sonda de pressão como alternativa.

Ouvir e ver a coluna se romper

Quando entra ar num tubo, a tensão se solta e o evento pode ser ouvido por sensores de emissão acústica. Mas o tecido faz outros ruídos, e a ligação com embolia exige confirmação por imagem. A microtomografia de raios X faz essa checagem: mostra tubos cheios de água e de ar em plantas inteiras e vivas. No estudo de Choat e colegas (2016), ela confirmou o método da centrífuga em espécies de vasos curtos e mostrou que ele superestima a vulnerabilidade no carvalho.

O que ainda se discute

A minoria que contesta a teoria baseia-se em sondas de pressão numa liana de 10 m, e a maioria dos botânicos a considera estabelecida. O debate vivo é sobre métodos: como evitar artefatos ao medir a embolia. Para a altura, Koch e colegas (2004) estimaram um máximo de 122 a 130 m em sequoias-costeiras, e sugeriram que o estresse hídrico nas folhas, por gravidade e resistência do trajeto, pode limitar o crescimento. É hipótese dos autores, e o limite tem pauta própria.

Como sabemos

O mecanismo e os métodos têm respaldo em artigo de pesquisa e revisões abertas, mas vários resultados vêm de resumos e a descrição do debate depende de um texto de defesa.

Em debate: A teoria da coesão-tensão é a explicação predominante, mas um grupo de pesquisadores (Zimmermann e colegas) contesta partes dela. Com sonda de pressão no xilema, eles registraram tensões baixas numa liana de 10 m e questionam que a câmara de pressão reflita a tensão real do xilema. Defensores da teoria discordam e consideram a tensão negativa estabelecida.

• Teoria científica: A teoria da coesão-tensão, de Böhm (1893) e de Dixon e Joly (1894), explica a subida da água como tração transpiracional exercida por colunas contínuas de água do xilema, que cria gradientes de tensão de vários MPa para vencer a gravidade e o atrito. [1] Introduction, §1
  Contexto: Descreve o conteúdo da teoria, não prova que ela é correta. Dixon e Joly: Annals of Botany 8, 1894 (nota breve); Choat et al. (2016) cita o trabalho como de 1895. · Limitações: Bentrup (2017), a fonte, é crítico da teoria; a descrição da teoria em si é a usual. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Botânicos em geral aceitam que a transpiração move a água do solo, pela planta, até o ar por um mecanismo passivo descrito pela teoria da coesão-tensão. [6] Resumo
  Contexto: Afirmação sobre a visão predominante na área, feita em artigo da Nature de 2008. · Limitações: Existe uma minoria que contesta partes da teoria (ver a7). · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: A evaporação reduz a pressão do líquido dentro da folha; essa pressão reduzida puxa a água do solo pelo xilema. A pressão absoluta da água no xilema costuma ser negativa, de modo que o líquido está sob tensão. [6] Resumo
  Contexto: Mecanismo geral da transpiração em plantas vasculares. · Limitações: A tensão no xilema é inferida e medida por métodos com limites (a6, a7). · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Em 1965, Scholander e colegas mediram pressões da seiva negativas durante a transpiração, de cerca de -4 ou -5 atmosferas (aprox. -0,4 a -0,5 MPa) numa floresta úmida a -80 atmosferas (aprox. -8 MPa) no deserto. [2] Resumo
  Contexto: Medidas com a câmara de pressão em plantas de vários ambientes; a conversão para MPa (1 atm = 0,101 MPa) é do redator. · Limitações: O método mede indiretamente a tensão (ver a6); a validade dessa leitura é discutida. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Evidência forte: Em coníferas altas, Scholander e colegas encontraram um gradiente de pressão hidrostática que corresponde de perto à altura e parece pouco influenciado pela intensidade da transpiração. [2] Resumo
  Contexto: Resultado de 1965. · Limitações: Relato do resumo; as árvores e os números não foram lidos no artigo completo. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A câmara de pressão fornece a pressão de equilíbrio (balancing pressure), medida em ramos com folhas já cortados e tomada como reflexo direto da tensão do xilema na planta intacta. [1] Introduction, §1 [2] Resumo
  Contexto: Método de Scholander et al. (1965), usado até hoje em ecofisiologia. · Limitações: Críticos da teoria (Bentrup, 2017) afirmam que a pressão de equilíbrio não reflete a tensão real em todos os casos; o método exige cortar o ramo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Um grupo de pesquisadores (Zimmermann e colegas) registrou, com sonda de pressão no xilema de uma liana de 10 m, tensões diurnas que nunca passaram de 0,4 MPa, e argumenta que isso não é compatível com a coesão-tensão; essa posição é minoritária e contestada. [1] New techniques generate new insights
  Contexto: Uma liana tropical (Tetrastigma voinierianum) em estufa, até 10 m de altura, com sonda de pressão no xilema (Benkert et al., 1995). · Limitações: A fonte é um texto de defesa dessa linha de pesquisa, não uma síntese neutra. O artigo de 2008 (Nature) e o de 2016 (Plant Physiology) tratam a tensão negativa como estabelecida. Uma liana de 10 m não equivale a uma árvore de 100 m. · Debate real e publicado, porém minoritário; a maior parte da área mantém a teoria. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Estimativa: Em 2004, Koch e colegas estimaram, por regressão de características das folhas ao longo da altura em sequoias-costeiras, uma altura máxima de 122 a 130 m na ausência de dano mecânico. A árvore mais alta conhecida então media 112,7 m. [3] Resumo
  Contexto: Sequoia sempervirens, florestas temperadas úmidas do norte da Califórnia. O recorde de 112,7 m vale para 2004. · Limitações: Estimativa por extrapolação. Não é medição de uma árvore de 122 a 130 m. O recorde de altura pode ter mudado desde 2004. · Valor de extrapolação estatística de um estudo, não um limite medido. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Hipótese: Segundo Koch e colegas, em árvores mais altas o estresse hídrico crescente nas folhas, por gravidade e resistência do trajeto, pode acabar limitando a expansão foliar e a fotossíntese e, assim, o crescimento em altura, mesmo com água no solo. [3] Resumo
  Contexto: Interpretação dos autores para as sequoias estudadas; o limite de altura tem pauta própria. · Limitações: O próprio resumo usa "may" (pode). · Escrita pelos autores como possibilidade, não como resultado demonstrado. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Consenso científico: Água sob tensão é propensa a cavitação, a formação de bolhas de gás (êmbolos) que bloqueiam os condutos do xilema. Em seca prolongada, o excesso de embolia pode matar ramos e plantas inteiras. [4] Introdução, §1
  Contexto: Consequência prevista pela teoria e tema central dos métodos de detecção. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: A cavitação libera tensão de repente e produz ondas de energia detectáveis como emissões acústicas, registradas pela primeira vez por Milburn e Johnson em pecíolo de folha em desidratação. Mas as emissões vêm de várias fontes, e identificar as ligadas à embolia ainda é difícil. [5] Background, §3
  Contexto: Registro de ruído no tecido da planta; o estudo combinou o som com imagens de microtomografia num fresno jovem (Fraxinus excelsior). · Limitações: Outras fontes de som (fibras, casca, rachaduras) se misturam ao sinal da embolia. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: A microtomografia de raios X permite ver, na planta viva e inteira, quais condutos do xilema estão cheios de água e quais cheios de ar, mostrando a embolia se formar durante a desidratação. [4] Resumo
  Contexto: Estudo com Quercus robur, Populus tremula x Populus alba e Pinus pinaster, em plantas jovens e pequenas, não em árvores adultas. · Limitações: Plantas pequenas em laboratório; o aparelho exige amostras de poucos milímetros de diâmetro. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: No mesmo estudo, a técnica de centrífuga, que exige cortar o ramo, deu resultado próximo ao da microtomografia em espécies com vasos curtos ou traqueídes, mas superestimou a vulnerabilidade à embolia no carvalho (Q. robur), de vasos longos. [4] Resumo
  Contexto: Mostra que o método de medida influencia o resultado e por que a observação direta ajuda a validar os métodos indiretos. · Limitações: O texto lembra que há estudos que contestam essa explicação do "vaso aberto" para a centrífuga. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Evidência forte: Num hidrogel sintético que imita uma árvore, Wheeler e Stroock (2008) obtiveram água líquida estável e fluindo a pressões negativas de -1,0 MPa ou menores, reproduzindo a transpiração por tração. [6] Resumo
  Contexto: Sistema microfluídico de laboratório; mostra que água líquida suporta tensão desse tamanho sem virar vapor. · Limitações: Modelo físico; não prova o que ocorre numa árvore real. O resumo diz que a diferença de pressão nas plantas pode ser mais de cem vezes maior que nos pavios sintéticos. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Só o peso de uma coluna vertical de água exige cerca de 0,01 MPa por metro de altura; para 100 m, isso dá cerca de 1 MPa de tração, antes de contar o atrito nos tubos. [1] Water ascent in plants, §3
  Contexto: O valor de 0,01 MPa por metro é citado no texto de Bentrup (2017) como a inclinação de uma coluna vertical de água; a multiplicação por 100 m é do redator. · Limitações: Ordem de grandeza. O texto de Bentrup apresenta o valor entre parênteses, sem derivá-lo. · Cálculo simples do redator a partir do valor citado. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Protoplasma — Water ascent in trees and lianas: the cohesion-tension theory revisited in the wake of Otto Renner
   Bentrup, F.-W. · 2017 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1007/s00709-016-1009-4
2. Science — Sap Pressure in Vascular Plants: Negative hydrostatic pressure can be measured in plants
   Scholander, P. F.; Bradstreet, E. D.; Hemmingsen, E. A.; Hammel, H. T. · 1965 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1126/science.148.3668.339
3. Nature — The limits to tree height
   Koch, G. W.; Sillett, S. C.; Jennings, G. M.; Davis, S. D. · 2004 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/nature02417
4. Plant Physiology — Noninvasive Measurement of Vulnerability to Drought-Induced Embolism by X-Ray Microtomography
   Choat, B.; Badel, E.; Burlett, R.; Delzon, S.; Cochard, H.; Jansen, S. · 2016 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1104/pp.15.00732
5. Plant Methods — X-ray microtomography and linear discriminant analysis enable detection of embolism-related acoustic emissions
   De Baerdemaeker, N. J. F.; Stock, M.; Van den Bulcke, J.; et al. · 2019 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1186/s13007-019-0543-4
6. Nature — The transpiration of water at negative pressures in a synthetic tree
   Wheeler, T. D.; Stroock, A. D. · 2008 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/nature07226

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