Zoologia

Abelhas aprendem 'igual' e 'diferente' e aplicam a regra a estímulos novos: conceito ou regra associativa?

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Inteligência animal

Abelhas treinadas a escolher o estímulo igual à amostra, ou o diferente dela, repetiram a regra diante de estímulos inéditos, inclusive trocando cores por listras e por odores. Isso é difícil de explicar por uma associação com um estímulo específico, mas o debate continua: num teste de acima e abaixo filmado em alta velocidade, as abelhas que acertaram em geral inspecionavam de perto uma só peça do padrão.

No teste de combinação com amostra, uma abelha marcada voa até um labirinto em Y, vê uma amostra e escolhe entre dois estímulos; só o que combina (ou, na versão inversa, o que difere) dá acesso ao açúcar. Se ela acerta diante de estímulos novos, mesmo de outro sentido, não pode estar usando a lembrança de um estímulo específico. Esse é o argumento para falar em conceito: uma relação codificada de modo independente dos objetos. A alternativa é uma regra associativa mais simples, ligada a um detalhe do padrão ou a um modo de olhar. Os estudos abaixo mostram o que cada teste exclui e o que deixa em aberto.

Uma memória de cinco segundos

Na tarefa de combinar com a amostra, a abelha só vê a amostra na entrada do labirinto. Quando o caminho até a câmara de decisão foi alongado, a memória da amostra durou cerca de cinco segundos, tempo parecido com o de outras memórias visuais e olfativas de curta duração das abelhas.

Como o teste de combinação separa a regra do estímulo

No protocolo de Giurfa e colegas (2001), a amostra muda de visita em visita e não dá recompensa, e o lado do açúcar troca ao acaso; por isso nem um estímulo fixo nem uma posição resolvem a tarefa. O teste decisivo vem depois: com estímulos que a abelha nunca viu, até de outro sentido, ela ainda segue a regra. Segundo a revisão de Giurfa (2021), isso vale para cores, listras e odores. A descrição do estudo original, porém, vem dessa revisão e do resumo da Nature.

Acima e abaixo: a mesma lógica com a posição relativa

Em 2011, o alvo variava e o referente (uma barra) ficava fixo; diante de um alvo inédito, as abelhas escolheram a relação treinada em 75,4% (± 1,8) das vezes, com 8 abelhas. Em 2012, controles testaram a orientação global (uma barra grande contra dois estímulos deslocados) e a correspondência de modelo, que só pôde ser descartada nos experimentos 2 e 3. Os grupos eram de 4 a 5 abelhas por barra.

O que a filmagem de 2018 acrescentou

Guiraud e colegas filmaram cada tentativa a 120 quadros por segundo. Em 8 das 19 abelhas (42%) não houve aprendizado, e, entre as demais, o primeiro item examinado era em geral a peça mais baixa. Nesse desenho, olhar de perto só o item de baixo basta; uma abelha, porém, chegou a 90% de acertos escolhendo da câmara de decisão. O estudo não testou igual e diferente, e a causa da diferença com 2011 não está estabelecida.

O que "conceito" significa nesta discussão

Giurfa (2021) usa um critério operacional: se a abelha escolhe pela relação e transfere a estímulos novos, o termo "conceito" descreve o que ela faz, qualquer que seja a natureza do conhecimento. Cope e colegas (2018) propõem, como hipótese, que corpos pedunculados com memória da amostra bastam para reproduzir os resultados. Como a diferença entre uma regra associativa ampla e um conceito depende dessa definição, o debate é em parte sobre a palavra.

Como sabemos

Os protocolos e resultados estão bem descritos em artigos abertos, mas o estudo original de 2001 só foi lido no resumo e a interpretação (conceito ou estratégia de baixo nível) segue em disputa.

Em debate:

• Fato estabelecido: No teste de combinação com amostra, a abelha vê uma amostra na entrada de um labirinto em Y e escolhe entre dois estímulos, um idêntico à amostra e outro diferente. Na versão de igualdade, o idêntico é recompensado; na de diferença, o diferente. A amostra não é recompensada e o lado do prêmio muda ao acaso de uma visita para outra. [2] Mesma seção
  Contexto: Abelhas-europeias (Apis mellifera) marcadas e treinadas uma a uma; protocolo de Giurfa et al. (2001), descrito na revisão de Giurfa (2021). · Limitações: A descrição do protocolo de 2001 vem da revisão de 2021, escrita por um dos autores do estudo original; o artigo da Nature não foi aberto, só o resumo (f1). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Abelhas treinadas com cores escolheram, em testes com estímulos que nunca tinham experimentado, as listras iguais à amostra, e o inverso também ocorreu. A transferência apareceu até entre odores e cores. [2] Mesma seção [1] Resumo
  Contexto: Testes de transferência sem recompensa, com estímulos de outro tipo (cor, listras, odor) que os do treino. · Limitações: Grupos de teste pequenos, descritos na revisão sem os números aqui reproduzidos; o resultado vem do estudo de 2001 resumido por Giurfa (2021). · Conferida na fonte (texto integral e resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Quando o caminho entre a amostra e a câmara de decisão foi alongado, a memória da amostra durou cerca de cinco segundos. [2] Seção "Conceptual learning of sameness/difference relationships"
  Contexto: Resultado de Zhang et al. (2005), citado na revisão de Giurfa (2021) para abelhas em tarefas de combinação com amostra. · Limitações: Dado de segunda mão: o estudo de 2005 não foi aberto. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Consenso científico: Dominar um conceito relacional envolve codificar a relação no cérebro de modo independente dos objetos físicos ligados por ela. [4] Resumo
  Contexto: Definição de trabalho usada nos estudos com abelhas; distingue "conceito" (relação) de "categoria" (semelhança perceptiva). · Limitações: É a definição operacional adotada por esses autores, que os próprios estudos de 2018 e 2021 discutem. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Segundo Giurfa (2021), uma explicação por aprendizado associativo simples não dá conta do desempenho, porque esse aprendizado seria específico do estímulo e impediria a transferência para estímulos desconhecidos. [2] Seção "What do we mean by concept learning in bees?"
  Contexto: Argumento do autor de uma revisão que também assinou o estudo de 2001; vale para a tarefa de combinação com amostra. · Limitações: Argumento de uma das partes do debate. "Associativo simples" aqui significa ligado a um estímulo específico; o modelo de Cope et al. (2018) mostra que mecanismos de aprendizado podem produzir a regra. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Uma explicação proposta contra o conceito é a constância floral, a tendência de escolher o mesmo estímulo. Para Giurfa (2021), ela depende da recompensa e é específica do estímulo aprendido, de modo que não explicaria a transferência. [2] Mesma seção
  Contexto: A objeção (atribuída por Giurfa a Collett, 2005) e a resposta do autor da revisão. · Limitações: A objeção original (Collett, 2005) não foi aberta; só a réplica de Giurfa. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No estudo de acima e abaixo de 2011, as abelhas foram treinadas a escolher um alvo variável colocado acima ou abaixo de uma barra preta fixa. Diante de um alvo inédito, escolheram a relação treinada em 75,4% (± 1,8) das vezes. [3] Resultados, experimento 1
  Contexto: Experimento 1: 8 abelhas, com treino diferencial (açúcar para a relação certa, quinina para a errada); porcentagem calculada sobre os contatos durante 45 s de teste sem recompensa. · Limitações: Amostra de 8 abelhas; um só laboratório; o experimento 1 não mostra como as abelhas olharam o padrão (ver Guiraud et al., 2018). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nesse estudo de 2011, os autores concluem que a posição absoluta do referente no campo visual não foi uma pista de baixo nível usada pelas abelhas. [3] Resumo
  Contexto: Distância entre alvo e referente e posição no campo visual variaram de tentativa para tentativa. · Limitações: Conclusão dos autores do estudo; outras pistas de baixo nível (ordem de inspeção) só foram examinadas em 2018. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Num estudo de 2012, abelhas treinadas na relação espacial preferiram dois estímulos diferentes a dois estímulos idênticos, mesmo quando a relação espacial estava errada. [4] Resultados, terceiro experimento
  Contexto: Treino de 30 tentativas com cores ou padrões; testes sem recompensa com estímulos inéditos. · Limitações: Grupos de 4 abelhas por barra no terceiro experimento (5 nos outros); trabalho de um único laboratório. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Os autores de 2012 interpretam que as abelhas dominaram dois conceitos ao mesmo tempo, o de relação espacial e o de diferença. [4] Resumo
  Contexto: Leitura dos autores do estudo, a partir dos três testes de transferência. · Limitações: É a interpretação dos próprios autores; estudos como o de Guiraud et al. (2018) mostram que a estratégia de inspeção pode variar entre indivíduos. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Em 2012, os autores descartaram a correspondência de modelo (template matching) como explicação para os experimentos 2 e 3, mas reconheceram que ela poderia explicar a transferência do experimento 1. [4] Discussão
  Contexto: Análise de correlação entre as imagens de treino e as de teste, feita pelos autores. · Limitações: A análise é dos próprios autores; o experimento 1 não exclui a explicação por semelhança de imagem. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Guiraud, Roper e Chittka (2018) refizeram o teste de acima e abaixo com câmeras de alta velocidade, a 120 quadros por segundo, e analisaram 19 abelhas: 9 no protocolo "acima" e 10 no "abaixo". [5] Resultados
  Contexto: Réplica com filmagem de cada tentativa; 21 abelhas treinadas, 2 excluídas por erro de procedimento. · Limitações: Amostra pequena; o estudo testou acima e abaixo, não igual e diferente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Nesse estudo, 8 das 19 abelhas (42%) não aprenderam a tarefa, ao contrário do relatado em 2011, quando todas as abelhas teriam resolvido o problema. [5] Discussão
  Contexto: Os autores atribuem a diferença possivelmente a colônias, clima e pequenas mudanças de procedimento (sem tampa na arena, estímulos novos a cada tentativa). · Limitações: A causa da diferença entre os dois estudos não está estabelecida. · Conferida em parte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Pelas filmagens, as abelhas que acertaram em geral inspecionavam o padrão de perto, e em cerca de dois terços dos casos o primeiro item examinado era a peça mais baixa. Para os autores, a tarefa pode ser resolvida sem aprender um conceito, olhando só o item de baixo. Uma abelha chegou a 90% de acertos na escolha feita já da câmara de decisão. [5] Discussão
  Contexto: Vale para o desenho de acima e abaixo com referente fixo (cruz); os autores dizem que não excluem totalmente que as abelhas que aprenderam decidam à distância. · Limitações: Mostra que uma estratégia de baixo nível é suficiente nesse desenho, não que seja a usada em outros estudos nem na tarefa de igual e diferente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Um modelo computacional baseado nos corpos pedunculados da abelha reproduziu o desempenho em igual e diferente. Ele supõe uma memória da identidade da amostra e um mecanismo que aprende a usá-la na decisão. [6] Discussão
  Contexto: Simulação baseada em conexões conhecidas do cérebro da abelha; ajustada aos resultados de Giurfa et al. (2001). · Limitações: Um modelo que se ajusta aos dados mostra que o mecanismo é suficiente, não que seja o usado pela abelha; faltam registros dos circuitos. · Mecanismo proposto, ainda não testado em registros do cérebro da abelha. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Nature — The concepts of 'sameness' and 'difference' in an insect
   Giurfa, M.; Zhang, S.; Jenett, A.; Menzel, R.; Srinivasan, M. V. · 2001 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1038/35073582
2. Current Opinion in Behavioral Sciences — Learning of sameness/difference relationships by honey bees: performance, strategies and ecological context
   Giurfa, M. · 2021 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1016/j.cobeha.2020.05.008
3. Proceedings of the Royal Society B — Conceptualization of above and below relationships by an insect
   Avarguès-Weber, A.; Dyer, A. G.; Giurfa, M. · 2011 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2010.1891
4. Proceedings of the National Academy of Sciences — Simultaneous mastering of two abstract concepts by the miniature brain of bees
   Avarguès-Weber, A.; Dyer, A. G.; Combe, M.; Giurfa, M. · 2012 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1202576109
5. Frontiers in Psychology — High-speed videography reveals how honeybees can turn a spatial concept learning task into a simple discrimination task by stereotyped flight movements and sequential inspection of pattern elements
   Guiraud, M.; Roper, M.; Chittka, L. · 2018 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.3389/fpsyg.2018.01347
6. PLoS Computational Biology — Abstract concept learning in a simple neural network inspired by the insect brain
   Cope, A. J.; Vasilaki, E.; Minors, D.; Sabo, C.; Marshall, J. A. R.; Barron, A. B. · 2018 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 12/10/2026 DOI 10.1371/journal.pcbi.1006435

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