Zoologia

Abelhas deslocadas têm um mapa cognitivo? O que o radar harmônico mostrou, a crítica de 2014 e a réplica

Publicado em 13/10/2026 · Última alteração em 13/10/2026

Assuntos: Inteligência animal

Rastreadas por radar, abelhas deslocadas e com o relógio interno alterado voltaram à colmeia em proporção semelhante à de abelhas sem alteração, o que Cheeseman e colegas (2014) tomaram como prova contra vetores referidos ao Sol e a favor de um mapa. Críticos replicaram que a comparação de cenas visuais também explica os dados; os autores mantiveram o mapa. Em 2024, um "mapa de vetores" surgiu como meio-termo. O debate segue aberto.

Nesse debate, mapa cognitivo é uma representação única do território em que vários locais ficam num mesmo sistema de coordenadas, o que permite calcular o rumo entre dois pontos quaisquer. A prova clássica é o atalho: o animal parte de um ponto novo e vai direto ao alvo. Nas abelhas, o teste padrão captura a forrageira no comedouro ou ao sair da colmeia e a solta noutro ponto, onde o radar harmônico acompanha o voo. A alternativa mais simples guarda, para cada ponto de referência, só um vetor de volta (rumo e distância) referido à bússola solar. Este post trata de abelhas-de-mel deslocadas; formigas e a dança das abelhas têm posts próprios.

Seis horas de relógio trocadas com anestesia

Para testar a bússola solar, Cheeseman e colegas deslocaram o relógio interno das abelhas em cerca de 6 h com anestesia geral. Na saída, elas voaram para o lado errado, como previsto; depois, voltaram à colmeia quase tanto quanto as sem alteração.

O que o radar mostrou em 2005

Menzel e colegas (2005) rastrearam por radar harmônico abelhas capturadas e soltas em outros pontos. Elas seguiam primeiro o rumo anterior à captura, depois faziam voos lentos de busca e então partiam retas para a colmeia ou para o comedouro, de lugares longe de onde se vê o alvo. Os autores leram isso como memória espacial em forma de mapa. Sozinho, o resultado não exclui regras baseadas em imagens guardadas e vetores.

O teste do relógio alterado (2014)

A hipótese rival previa que, se o vetor de volta fosse referido ao Sol, mudar o relógio desviaria também a segunda parte do voo. Cheeseman e colegas anestesiaram abelhas e as soltaram em campo aberto. A saída foi desviada, como previsto, mas a volta à colmeia foi parecida com a do controle: 19 de 24 contra 11 de 13 no experimento 1. Com uma fileira de arbustos no local, nem a saída se desviou.

A crítica e a réplica

Cheung e colegas apontaram que o estudo enfrentou uma só alternativa. Comparar a vista atual com cenas guardadas, sem bússola nem mapa, também poderia explicar a volta, e a anestesia talvez tenha só desligado o vetor de caminho. Na réplica, os autores disseram que o horizonte do experimento 1 está abaixo da resolução do olho da abelha (2°) e que a crítica se apoia em insetos que andam. Cada lado manteve a sua leitura.

O que mudou depois e o que segue aberto

Em 2024, Patel e colegas mostraram em mamangavas, numa arena de laboratório, que vetores de retorno ficam guardados na memória de longo prazo e podem ser recuperados num lugar conhecido. Eles propõem um mapa de vetores, ancorado em locais familiares e sem representação única do espaço. É um meio-termo entre as duas posições e não decide o caso de abelhas-de-mel em voo. Até onde as fontes mostram, nenhum teste separa mapa, vetores e cenas.

Como sabemos

Os resultados e as posições das cartas de 2014 estão em fontes abertas lidas na íntegra, mas o artigo de 2005 foi lido só no resumo e o estado atual do debate se apoia em um estudo de laboratório e uma revisão.

Em debate:

• Fato estabelecido: Com radar harmônico, Menzel e colegas (2005) registraram os voos completos de abelhas deslocadas: primeiro um trecho reto no rumo que seguiam ao serem capturadas, depois voos lentos de busca e, por fim, voos retos e rápidos para a colmeia ou para o comedouro, a partir de pontos muito além da área de onde se vê o alvo. [1] Resumo
  Contexto: Abelhas-de-mel capturadas ao sair da colmeia ou do comedouro e soltas num ponto inesperado do território familiar. · Limitações: Só o resumo do artigo de 2005 foi lido; o texto completo não é aberto. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Interpretação: Menzel e colegas (2005) interpretaram esses voos como cumprindo dois critérios de uma memória espacial semelhante a um mapa: partir rumo ao alvo de qualquer ponto do território conhecido e escolher entre pelo menos dois alvos. [1] Resumo
  Contexto: Leitura dos autores do estudo, não um resultado medido diretamente. · Limitações: As críticas discutidas adiante contestam que esses critérios exijam um mapa. · Conferida na fonte (resumo), conferência automatizada
• Fato estabelecido: O voo das abelhas é rastreado por um transponder preso ao tórax, lido por radar harmônico. Nos primeiros experimentos de deslocamento, a abelha solta partia no rumo do alvo calculado a partir do ponto de captura, e não do ponto de soltura. [2] Introdução; Métodos
  Contexto: Descrição de Cheeseman e colegas (2014) do método e dos experimentos anteriores com abelhas-de-mel. · Limitações: Resumo de literatura feito pelos autores do estudo de 2014. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Uma explicação alternativa ao mapa, proposta por Collett e colegas, supõe que a abelha não monta um mapa integrado, mas associa a cada imagem de ponto de referência guardada o vetor de volta à colmeia, referido à bússola solar. [2] Introdução
  Contexto: Hipótese descrita por Cheeseman e colegas, que a escolheram para testar. · Limitações: Descrição feita pelos autores do estudo, que defendem o mapa; o trabalho de Collett e colegas não foi lido diretamente. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Como a bússola solar depende do relógio interno, um grande deslocamento da fase do relógio deveria desviar o rumo de volta se ele viesse de vetores referidos ao Sol, e não deveria desviar se viesse da leitura de um mapa referido ao terreno. [2] Introdução
  Contexto: Lógica do teste de Cheeseman e colegas (2014). · Limitações: A previsão para o mapa é nula (nenhum efeito); por isso os autores recorreram a fatores de Bayes além dos testes de significância. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No experimento 1, sem pontos de referência salientes no local de soltura, 19 de 24 abelhas de relógio deslocado voltaram à colmeia, contra 11 de 13 do grupo-controle; não houve diferença detectável na taxa de retorno. [2] Resultados; Tabela 1
  Contexto: Campo de grama aberto em Brandenburg (Alemanha), verão de 2009. · Limitações: Amostras pequenas (24 e 13 abelhas). Ausência de diferença significativa não prova igualdade; o fator de Bayes de 3,54 a favor da hipótese nula depende da faixa de efeito suposta pelos autores. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: No experimento 2, com uma fileira de arbustos visível no local de soltura, as abelhas de relógio deslocado não se desviaram na saída em relação ao controle e voltaram em proporção parecida (10 de 12 contra 7 de 8). [2] Resultados; Discussão
  Contexto: A fileira de arbustos ao longo da qual as abelhas foram treinadas pode ter guiado a saída sem exigir mapa. · Limitações: Os próprios autores dizem que o efeito do ponto de referência pode ser explicado por associação simples da rota treinada com ele, ou por uma memória espacial integrada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Sem pontos de referência salientes (experimento 1), as abelhas de relógio deslocado em cerca de 6 h por anestesia geral saíram num rumo desviado na direção esperada; o rumo médio do grupo foi de 24°, contra 322° do controle. [2] Resumo; Resultados; Figura 3
  Contexto: Primeira fase do voo: a abelha segue o vetor que a levaria do comedouro à colmeia, como se não tivesse sido deslocada. · Limitações: Intervalos de confiança de 95% de 7° a 41° (deslocadas) e de 319° a 325° (controle). · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Interpretação: Cheeseman e colegas (2014) concluíram que os dados excluem a hipótese de vetores referidos ao Sol e reforçam a interpretação de um mapa cognitivo métrico, que representaria direções e distâncias. [2] Resumo; Discussão
  Contexto: Posição dos autores do estudo de 2014. · Limitações: Excluir uma alternativa não exclui as outras; é o ponto central da crítica de Cheung e colegas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Cheung e colegas (2014) objetaram que Cheeseman e colegas consideraram uma só alternativa ao mapa, a associação de direções de bússola a cenas visuais, e ignoraram a navegação guiada pela diferença entre a memória de cenas e a vista atual. [3] Parágrafo 2
  Contexto: Carta crítica publicada na mesma revista (PNAS) em 2 de outubro de 2014. · Limitações: Posição dos críticos, não consenso. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Hipótese: Cheung e colegas sugeriram que a anestesia pode ter apenas desligado o vetor de integração de caminho, e que as saídas de todas as abelhas anestesiadas podem ser explicadas por guiagem visual rumo aos comedouros treinados ou a feições da paisagem. [3] Parágrafo final; Figura 1
  Contexto: Alternativa proposta pelos críticos a partir de uma reconstrução do local feita com mapas e fotos fornecidos pelos autores. · Limitações: Os críticos não mediram a paisagem nem fizeram experimento com abelhas; trabalharam com modelo. · Hipótese dos críticos, apoiada em reconstrução do local e não em teste direto. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Na réplica, Cheeseman e colegas afirmaram que, no experimento 1, o horizonte é menor que a acuidade visual das abelhas (2°), o que tornaria impossível guiar-se por ele. [4] Parágrafo 2
  Contexto: Resposta publicada em 2 de outubro de 2014. · Limitações: Argumento dos autores; os críticos sustentam que a modulação abaixo da resolução de um omatídio ainda poderia ser usada. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Em debate: Na réplica, os autores do estudo mantiveram que o mapa cognitivo continua a melhor interpretação dos dados e acrescentaram que o argumento dos críticos se apoia em dados de insetos que andam, não de insetos que voam. [4] Parágrafos 4 e 5
  Contexto: Posição dos autores diante da crítica de Cheung e colegas. · Limitações: Controvérsia publicada em duas cartas lado a lado; nenhuma encerrou a discussão. · Divergência publicada entre especialistas; as duas cartas saíram juntas e cada lado manteve a sua leitura. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Em 2024, Patel e colegas escreveram que a existência de um mapa cognitivo centralizado em insetos é muito contestada, e mostraram com mamangavas andando em arena de laboratório que vetores de retorno podem ser guardados na memória de longo prazo e recuperados num lugar familiar, o que chamam de requisitos de um análogo descentralizado do mapa. [5] Resumo
  Contexto: Mamangavas (Bombus) caminhando em arena sem pistas visuais, com luz polarizada como única bússola; não são abelhas-de-mel em voo. · Limitações: Resultado de laboratório, com distâncias curtas; não substitui os testes de deslocamento em campo. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada
• Fato estabelecido: Uma revisão de 2024 sobre navegação distingue o mapa cognitivo, em que vários locais compartilham um só sistema de coordenadas, de um mapa de vetores, com vários pontos e vetores fixos mas sem referencial comum para todo o espaço. [6] Seção sobre mapas cognitivos
  Contexto: Definições usadas na revisão ao comparar espécies, com mamíferos, aves e insetos. · Limitações: Revisão; a própria revisão registra que a existência e a natureza dos mapas cognitivos foram muito debatidas. · Conferida na fonte (texto integral), conferência automatizada

Fontes

1. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Honey bees navigate according to a map-like spatial memory
   Menzel, R.; Greggers, U.; Smith, A.; et al. · 2005 · Artigo científico original · lido só o resumo · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.0408550102
2. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Way-finding in displaced clock-shifted bees proves bees use a cognitive map
   Cheeseman, J. F.; Millar, C. D.; Greggers, U.; Lehmann, K.; Pawley, M. D.; Gallistel, C. R.; Warman, G. R.; Menzel, R. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1408039111
3. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Still no convincing evidence for cognitive map use by honeybees
   Cheung, A.; Collett, M.; Collett, T. S.; et al. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1413581111
4. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Reply to Cheung et al.: The cognitive map hypothesis remains the best interpretation of the data in honeybee navigation
   Cheeseman, J. F.; Millar, C. D.; Greggers, U.; et al. · 2014 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.1415738111
5. Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) — Parallel vector memories in the brain of a bee as foundation for flexible navigation
   Patel, R. N.; Roberts, N. S.; Kempenaers, J.; et al. · 2024 · Artigo científico original · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1073/pnas.2402509121
6. Proceedings of the Royal Society B — Unpacking the navigation toolbox: insights from comparative cognition
   Jeffery, K. J.; Cheng, K.; Newcombe, N. S.; Bingman, V. P.; Menzel, R.; et al. · 2024 · Revisão ou síntese científica · lida na íntegra · consultada em 13/10/2026 DOI 10.1098/rspb.2023.1304

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